Информация

В чем разница между расширением морфопространства и упаковкой?

В чем разница между расширением морфопространства и упаковкой?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Я читаю статью, в которой рассказывается о морфопространстве и расширении или упаковке ниши.

Различия в наклоне выше и ниже нуля указывают на преобладание расширения морфопространства над упаковкой морфопространства, соответственно.

Что означают термины? Какая разница?

Насколько я понимаю, расширение морфопространства - это изменение морфологии с точки зрения популяции, но упаковка морфопространства с точки зрения экосистемы - это процесс, при котором организмы полностью занимают пространство экосистемы, так что ниши больше не доступны. . Это верно?

«Упаковка», по-видимому, относится к плотности различных «регионов» морфопространства. Или, иначе говоря, вы можете «упаковать» разные морфотипы в среду. Это вероятное объяснение?

Я не нашел ответа, глядя на историю и определения ниши.


Вы почти у цели - оба термина касаются взаимосвязи между увеличением видового богатства и морфологической диверсификацией. Это две противоположные модели:

Расширение морфопространства указывает на то, что клон занимает новые области морфопространства с увеличением видового богатства. (Наклон более или менее связывает плотность заполнения морфопространства со скоростью видообразования - поэтому> 0 означает, что новые виды имеют тенденцию уходить дальше в морфопространстве.)

Упаковка морфопространства указывает на то, что клон не расширяет свое морфопространство с увеличением видового богатства, поэтому существующая область морфопространства, которую она занимает, становится более плотно заполненной, а не расширяется.

Однако взаимосвязь между функциональным / экологическим разнообразием и морфологическим разнообразием не всегда четкая, поэтому вы должны быть осторожны, связывая их. Если вы собираетесь использовать эти концепции, особенно если вы собираетесь использовать морфологическое разнообразие как показатель функционального разнообразия, лучше всего прямо заявить об этом предположении.

Этот документ включает хорошее обсуждение этих двух концепций (и цитируется тем, что вы перечислили): http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1822/20152013


Границы науки о растениях

Сведения о принадлежности редактора и рецензентов являются последними, указанными в их профилях исследования Loop, и могут не отражать их ситуацию на момент рецензирования.



ПОДЕЛИСЬ

Функциональные особенности показывают расширение и упаковку пространства экологической ниши, лежащего в основе градиента высотного разнообразия воробьиных птиц.

Различия в видовом богатстве в зависимости от градиентов окружающей среды могут быть связаны с увеличением объема или увеличением плотности пространства экологической ниши. Однако относительная важность этих альтернативных сценариев остается неизвестной, в основном потому, что для основных градиентов разнообразия отсутствует стандартизированная информация о функциональных характеристиках и их экологической значимости. Здесь мы объединяем данные о морфологических и экологических признаках 523 видов воробьиных птиц, распределенных по градиенту высот от Анд до Амазонки. Мы показываем, что морфологические признаки отражают существенные различия в рационе видов (75%) и нишах кормления (60%), если учитывать несколько независимых параметров признака. Установив эти взаимосвязи, мы показываем, что 14-кратное увеличение видового богатства по направлению к низменности связано как с увеличением объема, так и с увеличением плотности пространства функциональных признаков. Однако мы обнаружили, что увеличение объема мало способствует изменениям в богатстве, поскольку большинство (78%) низинных видов встречаются в пределах диапазона признаков, занятых на больших высотах. Взятые вместе, наши результаты показывают, что высокое видовое богатство в основном связано с более плотным заполнением пространства функциональных признаков, что подразумевает усиление специализации или перекрытия экологических ниш и поддерживает точку зрения о том, что упаковка ниш является доминирующей тенденцией, лежащей в основе градиентов увеличения биоразнообразия в сторону равнинные тропики.

1. Введение

Широтные и высотные градиенты разнообразия широко распространены по всему древу жизни, при этом видовое богатство в большинстве групп уменьшается от тропиков к полюсам и от низких к большим высотам [1,2]. Несмотря на общность этих паттернов, лежащие в основе механизмы плохо изучены [3–5]. Географические градиенты богатства могут до некоторой степени объясняться историческими факторами, в частности вариациями в скорости или времени, доступном для разнообразия видов, но они также могут отражать детерминированные различия в экологической способности окружающей среды поддерживать разнообразие [3]. Макартур [6] утверждал, что градиенты богатства могут быть связаны по крайней мере с двумя контрастирующими моделями занятости ниши. Согласно модели «расширения ниши», увеличение богатства связано с заселением новых регионов нишевого пространства (т.е. измерений среды обитания и ресурсов), которые либо недоступны, либо еще не используются более бедными сообществами [6,7]. (Рисунок 1а). Альтернативный взгляд - модель «нишевой упаковки» - предполагает, что большее разнообразие вместо этого связано с более плотной упаковкой нишевого пространства (рис. 1).б). Это могло произойти либо из-за более тонкой специализации, либо из-за большего совпадения в использовании ресурсов [7,8], что, в свою очередь, может отражать различия в экологической способности сосуществования или региональные различия в темпах производства видов [6,9]. Эти модели упаковки ниши и расширения не исключают друг друга, и обе могут применяться в тандеме (рис. 1).c,d). Однако относительная степень, в которой большие градиенты богатства связаны с увеличенным объемом или упаковкой нишевого пространства, остается спорной [4,5,10].

Рисунок 1. Три концептуальные модели увеличения плотности и объема ниш, сравнивающие сообщества с низким (заштрихованным) и высоким (белым) видовым богатством. Модель расширения ниши (а) предсказывает, что увеличение богатства связано с расширением пространства ниши (увеличением объема), тогда как модель упаковки ниши (б) предсказывает, что увеличение богатства связано с большей упаковкой ниши (увеличением плотности), возникающей из-за большей специализации или дублирования в использовании ресурсов. В комбинированной модели, в которой увеличение богатства сообществ обеспечивается как за счет расширения ниши, так и за счет упаковки, их относительный вклад зависит от распределения видов в пространстве признаков (c,d).

Большое фенотипическое разнообразие жизни в тропиках долгое время вдохновляло на идею о том, что глобальные модели богатства формируются широтными градиентами в объеме доступного нишевого пространства [6,11]. Соответственно, несколько анализов подтвердили, что богатство потребителей часто тесно коррелирует с богатством или экологическим разнообразием на более низких трофических уровнях [4,11,12]. Напротив, степень, в которой упаковка ниш изменяется по градиентам разнообразия, более спорна, не в последнюю очередь потому, что лежащие в основе отношения сложны и их трудно измерить [4,5]. Один из подходов к решению этого вопроса состоит в том, чтобы классифицировать виды на функциональные группы (например, на основе диеты, поведения и жизненного опыта), а затем изучить, как количество функциональных групп изменяется с богатством [13–15]. Хотя исследования с использованием этого метода обычно показывают, что более конкретные сообщества состоят из более плотно упакованных [14,15] и специализированных гильдий [13], это может быть методологическим артефактом, учитывая, что исследования с использованием более подробных и количественных данных об использовании ресурсов дали неоднозначные результаты. [4,5], что свидетельствует о том, что повышенное богатство связано с более высоким [10,16], неизменным [17] или даже более низким уровнем специализации [18].

Альтернативный подход заключается в количественной оценке пространства морфологических признаков (далее называемого «морфопространство»), занятого комплексами [7,19]. Этот подход, основанный на признаках, обеспечивает потенциально мощный инструмент для тестирования географических градиентов в структуре ниши, поскольку он не требует субъективных решений относительно масштаба и классификации видов в экологические гильдии. Однако, поскольку информация о фенотипических признаках редко доступна в достаточно крупных таксономических и географических масштабах, такой анализ проводился только в нескольких конкретных системах [20–24]. Кроме того, этот подход может критически зависеть от выбора морфологических признаков, и хотя они обычно выбираются на основе их предполагаемой экологической важности, предыдущие исследования не проверяли явным образом лежащее в основе предположение о том, что морфологические признаки действительно функциональны, что отражает адаптацию к экологическим условиям. ниша [25]. Таким образом, был достигнут удивительно небольшой прогресс в понимании того, как плотность и объем нишевого пространства изменяется при широкомасштабных градиентах разнообразия, и можно ли адекватно решить этот вопрос путем количественной оценки функциональных характеристик видов.

Чтобы решить эти проблемы, мы собрали набор данных по морфологическим и экологическим признакам для 523 постоянных видов воробьиных птиц (Aves: Passeriformes), распространенных на одном разрезе возвышенности в Андах на юге Перу. Эта трансекта простирается от бедных видами лугов пуна на снежной линии Анд (высота 4000 м) до низинных лесов Амазонии (250 м), где на участке площадью 100 га было зарегистрировано более 300 местных видов (гнездящихся на местах) [26] - самое высокое зарегистрированное во всем мире альфа-разнообразие птиц. На склоне от Анд до Амазонки в этом регионе обитает около 10% видов воробьиных птиц в мире, и он стал классической системой для изучения градиентов разнообразия со времен основополагающих исследований Терборга [27,28]. В дополнение к своему чрезвычайно высокому разнообразию, система идеально подходит для макроэкологических испытаний, поскольку доступна подробная информация о локальном распространении и высотном распространении всех видов [29]. Более того, в отличие от большинства высотных разрезов [30], он в значительной степени свободен от антропогенного вмешательства и, таким образом, предлагает уникальное понимание естественных закономерностей биоразнообразия до значительных изменений в результате изменения землепользования [23,28].

Это исследование преследует две основные цели. Во-первых, мы исследуем соответствие между морфологическими признаками и основными размерами пространства ниши воробьиных птиц, представленного ключевыми диетическими гильдиями и гильдиями фуражиров. В то время как в ряде исследований сообщается о взаимосвязи между морфологическими признаками и экологическими нишами у птиц [25,31,32], предыдущие тесты были сосредоточены на относительно небольшом количестве видов, в основном в зоне умеренного климата. Во-вторых, установив эти отношения в нашей системе, мы оцениваем, как структура морфопространства воробьиных изменяется с высотой. Для этого мы используем данные от всех воробьиных и внутри отдельных экологических гильдий, чтобы исследовать градиенты объема и плотности морфопространства, в дальнейшем именуемые «морфообъемом» и «морфоплотностью» соответственно. Затем мы количественно оцениваем степень, в которой увеличение богатства связано с расширением общих границ (рисунок 1а) или увеличенная внутренняя упаковка пространства признаков (рис.б). Наконец, мы исследуем основную основу изменений в упаковке признаков, проверяя, как специализация видов в диетических и кормовых нишах меняется в зависимости от высотного градиента.

2. Материал и методы.

(а) Данные о высоте

Полевые исследования, проводившиеся в течение нескольких десятилетий, предоставили исчерпывающий список постоянных и нерезидентных видов (п = 1006), происходящие в национальном парке Ману, Перу, с оценками верхнего и нижнего пределов диапазона высот до разрешения 50 м [29]. Для ясности мы называем каждую полосу высот 50 м по ее самому верхнему уровню, например 4000 м - полоса высот от 3950 до 4000 м. Мы сосредоточились на круглогодично проживающих воробьиных, исключая виды, которые мигрируют или встречаются только как бродяги (п = 50). Мы сформировали сообщества видов, встречающиеся в пределах каждого 50-метрового диапазона, путем интерполяции между нижними и верхними пределами диапазона. Тенденция этого метода к увеличению богатства на средних высотах не представляет серьезной проблемы для нашего анализа, потому что почти все виды на склоне Ману занимают единую непрерывную возвышенную зону, часто увеличивая численность к ее центру [28]. Оценки насыщенности высотных диапазонов (т.е. гамма-разнообразия) могут быть искажены различиями в пространственной области и, следовательно, бета-разнообразием [33]. Чтобы свести к минимуму влияние площади, мы ограничили наш анализ видами, обследованными на месте (т.е. альфа-разнообразием) вдоль одной трансекты [33], долины Коснипата («Дорога Ману»), которая была в центре внимания интенсивного отбора проб на всех высотах. Наш окончательный набор данных содержал 523 вида (электронный дополнительный материал, база данных S1).

(б) Морфологические признаки

Мы собрали морфометрические измерения у живых птиц, запутанных в сети в месте исследования в 2010 г. (п = 2006 особей 222 видов см. [34]) и из сохранившихся музейных шкур (п = 2203 экземпляра 467 видов) (список участвующих организаций см. В дополнительных электронных материалах, база данных S1). Были измерены семь признаков (с точностью до 0,01 мм): длина клюва, ширина и глубина, длина предплюсны, расстояние Киппа, длина крыла и длина хвоста (см. Дополнительные описания в электронном дополнительном материале, таблица S1). Мы выбрали эти черты из-за их предполагаемой связи с важными размерами птичьей ниши (например, [25,31]). По возможности, мы получали измерения по крайней мере от четырех особей (всего по два от каждого пола, в среднем, всего 8 особей) на вид (мы исключили три вида, биометрические данные по которым были неполными).

На основе ковариационной матрицы средних значений признаков вида (с логарифмическим преобразованием) мы построили семимерное морфопространство, используя оценки главного компонента (PC). Использование средних баллов уместно, потому что большая часть различий в признаках происходит между видами, а не внутри видов (медиана по признакам = 95% дополнительных электронных материалов, таблица S1). На первые три оси ПК вместе приходилось 90% вариации значений видовых признаков (электронный дополнительный материал, таблица S2). Корреляции с исходными морфологическими переменными показывают, что эти оси представляют собой общий размер тела (PC1), отношение расстояния Киппа к длине предплюсны и размеру клюва (PC2) и отношение длины хвоста к ширине и глубине клюва (PC3) (см. материал, таблица S2, для загрузки ПК). Несмотря на небольшую вариативность признаков, дополнительные измерения (PC4-7) могут играть важную роль в определении пространства птичьей ниши [25]. Поэтому мы сохранили все семь осей в нашем анализе, при этом показатели ПК нормализованы так, чтобы среднее значение = 0 и стандартное отклонение. = 1 (дальнейшее обоснование см. Ниже и в дополнительных электронных материалах).

(c) Экологические гильдии

Мы использовали недавно опубликованные данные [35] о пропорциональном использовании различных типов пищи, чтобы разделить виды на четыре диетические гильдии: специализированные насекомоядные, зерноядные или плодоядные (т.е. более или равные 60% пищи, полученной из соответствующего типа пищи) и всеядные (т.е. менее 60% пищи получено из одного типа пищи). Большинство исследуемых видов (68%) были специализированными насекомоядными, поэтому, чтобы предоставить более подробную информацию о поведенческих компонентах или компонентах микроместообитания ниши для этого компонента разнообразия воробьиных, мы оценили пропорциональное использование различных стратегий нападения во время кормодобывания: воздушная заслонка, сбор с земли и т. Д. воздушная атака, сбор окуня, зонд ветки и зонд мертвых листьев (от 0 до 100% с шагом 10%). Наконец, для наиболее конкретных категорий атак, «воздушное нападение» и «подбирание окуня», мы разделили оценки в соответствии с конкретным субстратом, из которого добывается добыча: воздух, земля, листва и ветви. Таким образом, мы оценили каждый вид в соответствии с 14 категориями экологических гильдий, распределенными по трем иерархическим (вложенным) уровням: (i) диета (четыре класса, п = 520), (ii) кормовой маневр насекомоядных (шесть классов, п = 355), и (iii) кормовой субстрат (четыре класса, п = 302). Дальнейшее описание экологических гильдий и краткое изложение протокола представлены в дополнительных электронных материалах, рисунок S1 и таблица S3).

(г) Взаимосвязь между морфологией и экологией

Чтобы проверить взаимосвязь между морфологией и экологией, мы стохастически распределили виды по гильдиям с вероятностью, основанной на их наблюдаемых показателях членства в гильдиях, повторив это 100 раз. Для каждого из этих повторных назначений мы затем проверили, предсказывают ли морфологические черты членство в гильдиях, используя случайную модель леса (см. Дополнительные электронные материалы). Этот подход машинного обучения вырастает ансамбль деревьев классификации (500) на основе самонастраиваемых выборок исходных данных и обеспечивает беспристрастную оценку предсказательной способности в виде процента от оставшихся видов «вне сумки», отнесенных к правильной гильдии. На всем протяжении мы приводим среднюю точность классификации для каждой из трех иерархических категорий гильдии (диета, маневр кормодобывания и кормовой субстрат).

Использование нормализованных осей признаков PC при количественной оценке морфопространства сборки предполагает, что каждая ось признаков имеет сходное значение при характеристике пространства ниши птиц [36,37]. Чтобы проверить это предположение, мы оценили вклад каждой характеристики ПК в прогнозирование гильдий, удалив каждую ось как член из модели и вычислив падение точности классификации. Наконец, мы изучили возможность того, что мы пропустили потенциально важные оси признаков из нашего анализа, вычислив, как точность классификации увеличивается с количеством необработанных морфологических признаков (то есть от одного до семи признаков), используемых для построения морфопространства воробьинообразных (см. Электронный дополнительный материал) .

(e) Морфообъем и морфоплотность

Поскольку наш классификационный анализ показал, что для описания нишевого пространства требуется множество осей признаков, мы рассчитали структуру морфопространства на основе всех семи осей ПК. Для каждого комплекса мы количественно оценили морфоплотность, используя среднее евклидово расстояние между ближайшими соседями в пространстве признаков (MNND) [19], и морфообъем, используя минимальный выпуклый многоугольник (MCPV) [38], реализованный в «геометрии» пакета R (рассчитывалась только MCPV. для комплексов из семи и более видов). Мы отмечаем, что градиент в морфообъеме был устойчивым к потенциальной систематической ошибке в оценках, введенной при применении MCPV к ассоциациям, содержащим небольшое количество видов [39] (см. Дополнительный электронный материал). В качестве альтернативной метрики структуры морфопространства мы вычислили сумму дисперсий по осям ПК (VAR) [40]. В отличие от MNND и MCPV, ожидается, что этот индекс не будет зависеть от насыщенности и чувствителен к изменениям как плотности, так и объема, таким образом обеспечивая указание относительной силы этих двух паттернов.

Ожидается, что ограничение фенотипического сходства сосуществующих видов приведет к более равномерной упаковке видов в морфопространстве [40].Для каждого комплекса мы рассчитали индекс функциональной ровности (FEve) [39], количественно оценив регулярность длин ветвей в минимальном остовном дереве, соединяющем виды в многомерном пространстве признаков. FEve изменяется от 0 до 1 для ассоциаций с низкой и высокой выравненностью соответственно. Наконец, чтобы изучить, как виды распределяются в пространстве функциональных признаков, мы количественно оценили плотность видов в концентрических сферических оболочках, расположенных с интервалом в 1 с. от центроида или морфопространства [37].

Даже если виды были распределены по высоте независимо от их черт, градиенты в структуре морфопространства все же могут возникать случайно. Для показателей, чувствительных к богатству (MNND и MCPV), мы дополнительно хотим знать, отклоняются ли наблюдаемые градиенты в морфопространстве от ожидаемых с учетом градиента видового богатства. Таким образом, мы сравнили наблюдаемый градиент в каждой метрике с ожидаемым в рамках нулевой модели, в которой оценки характеристик PC случайным образом переставлялись по всем видам на градиенте (п = 500 повторностей). Этот подход был предпочтительнее случайного распределения высот видов, поскольку он поддерживал наблюдаемые закономерности богатства и примыкания ареала. Мы повторили этот анализ отдельно для отдельных гильдий и шести крупных птичьих семейств (Cotingidae, Dendrocolaptidae, Thamnophilidae, Thraupidae, Tyrannidae и Furnariidae).

Наш анализ позволяет нам проверить, как структура морфопространства изменяется через градиент высоты, но не дает прямого количественного определения относительного вклада упаковки и расширения признаков в изменения богатства [24]. Например, данное расширение в морфообъеме может быть связано либо с существенным (рис.c) или маргинальный (рисунок 1d) увеличение богатства в зависимости от распределения видов в пространстве признаков. Основываясь на идее, что расширение ниши соответствует расширению осей ниши [6,11], мы количественно оценили упаковку ниши как% дополнительных видов в более разнообразном сообществе низменностей (A1), встречающиеся в объеме многомерного пространства признаков, занятого более бедным горным сообществом (A2). Самая основная метрика упаковки ниши - это просто процент дополнительных видов в A1 заключен в МКП А2. Однако этот подход предполагает, что структура пространства признаков остается постоянной по всему градиенту и, таким образом, может быть затруднена из-за изменений формы или положения морфопространства (см. Дополнительный электронный материал). Чтобы решить эту проблему, мы разработали алгоритм жадного поиска для вычисления процента видов в A1 который может содержаться в MCP объема, эквивалентного A2, но где положение и форма морфопространства не ограничивались (подробности см. в дополнительных электронных материалах). Используя этот подход, мы оценили упаковку ниши двумя разными способами. Сначала мы сравнили упаковку между соседними полосами возвышений. Для этого анализа мы использовали полосы толщиной 200 м, чтобы гарантировать добавление достаточного количества видов в каждую совокупность, чтобы обеспечить надежную оценку упаковки. Во-вторых, мы количественно оценили упаковку между наиболее разнообразным комплексом низменностей и выбранными сообществами на средних и высоких высотах. Мы повторили это отдельно для каждой из трех самых разных птичьих гильдий на градиенте (насекомоядные, плодоядные и всеядные). В каждом случае были выбраны высотные полосы, чтобы представить последовательное удвоение видового богатства. Например, по воробьиным в целом скопления располагались на высоте 3250 м (п = 70), 1600 м (п = 144) и 300 м (п = 286) (отметки приведены в дополнительных электронных материалах, таблица S4). Используя эти фокальные сообщества, мы разделили дополнительные виды на более низких высотах на компоненты, возникающие либо в результате упаковки, либо в результате расширения морфообъема, занятого на более высоких отметках.

(f) Экологическая специализация

Мы проверили, как экологическая специализация изменяется в зависимости от градиента высот, используя категории гильдии (диета, маневр кормодобывания насекомоядных и субстрат для сбора урожая / воздушного нападения) для расчета специализации (S) с индексом Левинса [41],

3. Результаты

(а) Взаимосвязь между морфологией и экологией

Мы обнаружили, что разные птичьи гильдии наносят карты на разные регионы морфопространства ожидаемым образом (электронный дополнительный материал, рисунки S3 – S5 и таблица S5). Например, виды, которые заслоняют насекомых с воздуха (например, ласточки, Hirundinidae), имеют длинные заостренные крылья относительно размера их тела, занимающие крайние положения вдоль ПК2 и ПК7 (дополнительный электронный материал, рисунки S3 и S5). Напротив, виды, которые исследуют насекомых с веток и стволов деревьев (например, красноклювый косоглюв, Campylorhamphus trochilirostris) имеют относительно большие тела и длинные купюры, занимающие крайние позиции вдоль ПК1 и ПК4 (дополнительный электронный материал, рисунок S3). Наша случайная модель леса показала, что в специализированных диетических гильдиях 67–76% видов могут быть отнесены к правильному классу на основе их морфологических признаков. Напротив, точность классификации, как и ожидалось, была ниже для всеядных (45%) (дополнительные электронные материалы, таблица S5 и рисунок S4). У насекомоядных те же черты также являются информативными, что позволяет с высокой степенью точности классифицировать виды в нужную гильдию (например, воздушный экран, 95% воздушная атака, 71% и наземный кирка, 78%) (электронный дополнительный материал, таблица S5 и рисунок S4). Точность классификации более ограничена для видов, добывающих добычу с листвы и ветвей (сбор, 41% зондирование, 51%), а точное использование субстрата было плохо предсказуемо (42–62%) (дополнительный электронный материал, таблица S5 и рисунок S4). Во всех случаях точность классификации увеличивается как с количеством измеренных признаков, так и с осями ПК, используемыми для построения морфопространства (электронный дополнительный материал, рисунок S4). Важно отметить, что мы обнаружили, что каждая отдельная ось ПК имеет такой же низкий вклад в точность классификации (электронный дополнительный материал, таблица S6), который не зависит от количества отклонений, учтенных в исходных морфологических признаках (электронный дополнительный материал, таблица S2). В совокупности эти результаты оправдывают использование как нормированных значений признаков, так и сохранения всех осей ПК при вычислении морфообъема и морфоплотности (см. Дополнительный электронный материал).

(b) Градиенты видового богатства, морфообъема и морфоплотности

Богатство воробьиных монотонно увеличивается с понижением высоты: от 21 вида в высокогорье (4000 м) до максимум 286 видов в низинах (300 м) (рисунок 2).d). Все гильдии представлены даже на самых высоких отметках (то есть более 3500 м), и, таким образом, градиент богатства полностью обусловлен увеличением богатства внутри гильдий (рис.d). Однако увеличение богатства не распределяется равномерно между гильдиями: некоторые едва увеличивают богатство (например, зерноядные), а другие резко увеличиваются (например, насекомоядные, которые «собирают колосья» или «атакуют с воздуха») (рис.d).

Рисунок 2. Высотный градиент Анд-Амазонки в богатстве сообществ и структура функционального пространства признаков воробьиных и экологических гильдий. (а) Объем морфопространства (MCPV), занимаемый отдельными гильдиями (результаты показаны для шести наиболее специфичных гильдий) (б) объем и (c) плотность морфопространства (MNND) у воробьиных (d) градиент видового богатства и вклад каждой экологической гильдии (е) дисперсия значений признаков (VAR) и (ж) равномерность (FEve) расстояния между признаками воробьиных и (грамм) плотность морфопространства внутри отдельных гильдий. Серые полосы (а – с,например) показывают ожидаемое (95% ДИ) значение для каждой метрики морфопространства в рамках нулевой модели.

По мере того, как богатство увеличивается в сторону низких высот, происходит непрерывное расширение объема морфопространства, что количественно определяется с помощью MCPV (рис.б). Увеличение богатства по направлению к низменностям также сопровождается увеличением плотности морфологии, на что указывает уменьшение расстояния до ближайшего соседа (MNND) (рисунок 2).c). По высотам морфообъем совокупности соответствовал ожидаемому в рамках нулевой модели, в которой положение видов в пространстве признаков не зависит от высоты (рис.б). Напротив, MNND были постоянно меньше, чем ожидания нулевой модели, хотя было мало доказательств того, что MNND снижался в сторону низменностей быстрее, чем ожидалось, учитывая наблюдаемый градиент богатства (рис.c). В отличие от монотонного градиента MCVP и MNND, оба различия в значениях признаков сообщества (рис.е) и функциональной ровностью (рисунок 2ж) демонстрируют отчетливую двухфазную связь с высотой, сначала снижаясь от возвышенностей (более 3500 м) до средних высот (1500–2000 м), а затем увеличиваясь в сторону низменностей (менее 500 м). Хотя мы не могли отказаться от нулевой модели при объяснении изменений в VAR (рисунок 2е), градиент FEve значительно отличался от случайного, при этом скопления на средних высотах были упакованы менее равномерно, чем ожидалось случайно (рисунок 2ж).

Расширение морфообъема и увеличение плотности морфообразования в сторону низменностей также было очевидно внутри гильдий (рис.а,грамм электронный дополнительный материал, рисунок S6) и птичьи семейства (электронный дополнительный материал, рисунок S7). Однако для всеядных, а также насекомоядных, использующих «воздушную атаку», градиент MNND был более сложным, с самой высокой морфоплотностью как в низинах, так и в зоне с центром около 3000 м (рис. 2).грамм). Этот высокий пик морфоплотности отличался от ожиданий нулевой модели и был обусловлен доминированием в этих сообществах одной клады, Tyrannidae, которые, в отличие от других больших семейств, демонстрировали небольшие MNND на всех высотах, несмотря на непрерывно увеличивающееся богатство по направлению к низменностям. (дополнительный электронный материал, рисунок S7).

На большей части градиента высот морфообъем и морфоплотность увеличиваются со скоростью, которая в значительной степени согласуется с ожиданиями в рамках нулевой модели (рисунок 2), потенциально подразумевая, что оба компонента более или менее одинаково вносят вклад в изменения богатства. Однако, когда мы количественно оценили упаковку ниш между сообществами, мы обнаружили, что большинство дополнительных видов на более низких высотах встречаются в пределах пространства признаков, занятых на более высоких отметках (рис.а). Процент богатства, обусловленный этим типом насадки, составил 93% при сравнении низменностей со средними высотами (1600 м) и 78% при сравнении с высокими отметками (3250 м) (рис.б). Эта доминирующая тенденция к укладке ниш была вызвана насекомоядными, тогда как расширение ниши и упаковка имели более равный вклад при подсчете для других групп кормления, опять же, в зависимости от того, проводилось ли сравнение со средней высотой (58–74%) или высокогорьем (36%). ) сборки (рисунок 3б). Наконец, наши результаты показывают, что эта сильная тенденция к упаковке ниш возникает, несмотря на значительное увеличение морфообъема (рисунок 2), потому что внутри сообществ большинство видов сосредоточено в центральной центральной области морфопространства, при этом плотность быстро снижается к периферии (рисунок 3).c).

Рис. 3. Упаковка и расширение ниши у воробьиных птиц, распределенных по перепаду высот Анд и Амазонки. Доля упаковки ниши (синий) в зависимости от расширения (красный) в (а) общее воробьинообразное богатство между соседними полосами возвышений, и (б) между низинами, средними высотами (M) и высокогорьями (H). В (а), морфообъем дополнительных видов в каждой полосе сравнивается с номерами одной соседней полосы на более высокой высоте над столбцами, показывающими размеры выборки. В (б), вклад укладки ниши в% по градиенту показан отдельно для всех воробьиных («Все») и внутри самых разных гильдий (IN, насекомоядные FR, плодоядные OM, всеядные). В (c), морфоплотность (плотность видов в морфопространстве воробьиных) в низинах (300 м, черная сплошная кривая) и высокогорьях (3250 м, зеленая пунктирная кривая) рассчитывается в пределах концентрических сферических раковин. Большинство видов плотно сгруппированы ближе к центру морфопространства, особенно в низинах.

(c) Экологическая специализация

Диетическая специализация не зависела от средней высоты вида (наклон = -0,01, п = 0,96). Напротив, маневры нападения видов были значительно более специализированными на больших высотах (наклон = 0,49, п & lt 0,05), в то время как специализация на использовании субстрата снизилась по направлению к высокогорью (наклон = -0,59, п & lt 0,05). При учете филогенетической несамостоятельности видов мы не обнаружили взаимосвязи между высотой и специализацией в питании, приеме пищи или субстрате (дополнительный электронный материал, таблица S7).

4. Обсуждение

Идея о том, что большее богатство тропических или низинных сообществ связано с увеличением объема доступного нишевого пространства, обеспечивает одно из наиболее убедительных объяснений широтных и высотных градиентов разнообразия [4,6]. Объем нишевого пространства может увеличиваться в тропиках за счет нескольких механизмов, включая большую доступность энергии и сложность среды обитания, а также ослабление биофизических ограничений, налагаемых холодной или сильно сезонной средой [22]. Эти эффекты могут распространяться на трофические уровни. Например, Шенер [11] показал, что тропические насекомоядные птицы имеют гораздо более широкий диапазон размеров клюва, чем насекомоядные в умеренной зоне, объясняя это большим разнообразием доступных размеров добычи. Наше исследование распространило этот вывод на различные экологические гильдии и черты характера, показав, что градиенты высот в богатстве воробьиных птиц связаны с расширением объема функционального пространства черт в сторону тропических низменностей.

Хотя увеличение морфопространства, занимаемого на более низких высотах, обеспечивает некоторую поддержку гипотезы расширения ниши, мы обнаружили, что морфообъем сборки на любой высоте в значительной степени согласуется с нулевой моделью, в которой признаки распределяются случайным образом по градиенту. Таким образом, наши результаты не предоставляют доказательств того, что виды на периферии пространства морфологических признаков выборочно отфильтровываются по мере уменьшения богатства. Этот вывод согласуется с нашим анализом экологических гильдий, большинство из которых представлены почти на всем градиенте высоты и начинают выпадать только на самых высоких отметках (более 3500 м), при этом насыщенность точек составляет лишь небольшую часть. разнообразия низменностей. Таким образом, больший объем функционального пространства признаков в сообществах низменностей, по-видимому, в первую очередь связан с увеличением числа «вариантов существующих тем», а не с заселением крупных новых регионов нишевого пространства.

В дополнение к увеличению морфообъема, мы обнаружили, что расстояние между признаками между сопутствующими видами постоянно уменьшалось в сторону низменностей, подтверждая идею о том, что увеличение богатства тесно связано с более плотной упаковкой ниш. Увеличение морфоплотности, как и в случае с объемом, было не больше, чем ожидалось в рамках нулевой модели, возможно, подразумевая, что упаковка и расширение признаков в равной степени вносят вклад в градиент богатства. Однако на всех высотах большинство видов было сосредоточено в центральной центральной области пространства признаков, при этом плотность видов быстро снижалась к периферии [37]. Таким образом, увеличение объема признаков было вызвано относительно небольшим количеством видов с экстремальными фенотипами, в то время как большая часть (78%) дополнительного разнообразия в низинах была размещена в объеме пространства функциональных признаков, эквивалентном тому, которое занимало в высокогорье. При таком измерении тенденция к большей упаковке признаков намного превышает тенденцию к увеличению объема признаков по градиенту видового богатства.

Взаимосвязь между повышенной морфоплотностью и видовым богатством по направлению к низменностям была постоянной для большинства гильдий и семей, но в некоторых случаях эти тенденции не были связаны. Например, у тиранов-мухоловок (Tyrannidae) расстояния между ближайшими соседями в пространстве признаков оставались относительно постоянными - от 3000 м до низменностей, несмотря на постоянное увеличение численности. Эта модель подразумевает, что могут быть ограничения на сходство сосуществующих видов тиранов и мухоловок, но такие ограничения не ограничивают богатство сообщества, по крайней мере, в контексте этой конкретной клады и ее вклада в самый богатый в мире высотный разрез. В более общем плане ограничения фенотипического сходства предсказывают, что равномерность распределения признаков может увеличиваться при более высоком видовом богатстве [40]. Однако наши результаты отвергают простую монотонную тенденцию увеличения функциональной однородности с богатством и вместо этого показывают, что равномерность упаковки признаков сначала снижается с высоких до средних высот, а затем увеличивается в направлении низменностей. Хотя причина этой закономерности остается неясной, наши результаты не предоставляют доказательств того, что ограничения фенотипического сходства ограничивают общее богатство тропических низменностей.

Одним из возможных ограничений нашего подхода является то, что морфологические признаки могут быть только слабо связаны с экологическими нишами видов, и в этом случае паттерны упаковки и распространения признаков, вероятно, будут неинформативными. Тем не менее, мы можем в значительной степени исключить эту возможность, потому что мы обнаружили, что ключевые параметры экологической ниши воробьиных, включая диету, прием пищи и кормовой субстрат, в разной степени предсказуемы на основе фенотипических признаков. Кроме того, мы обнаружили, что, хотя предсказуемость увеличивалась с увеличением количества выбранных признаков, добавление каждой последующей характеристики уменьшало улучшение соответствия модели. Эти результаты свидетельствуют о том, что измеренные нами признаки достаточно информативны, чтобы охватить основные измерения экологической ниши, и вместе с предыдущими выводами [25] обеспечивают убедительную поддержку использования видовых признаков для количественной оценки изменений в разделении пространства ниши в сообществах птиц. .

Это по-прежнему оставляет открытой возможность того, что основные нишевые оси неадекватно охвачены функциональными характеристиками, что, возможно, преувеличивает тенденцию к большей укладке ниш в низинах. Например, большее количество слоев среды обитания в низинных тропических лесах может позволить вертикальную сегрегацию экологических конкурентов со схожими чертами, способствуя сосуществованию без прямого контакта [6,27]. Однако, поскольку экологическая адаптация к разным слоям растительности также связана с постоянными биометрическими различиями в таких характеристиках, как предплюсна или длина крыла [25,42], мы ожидаем, что эти эффекты также должны быть обнаружены в нашем анализе.

Хотя мы обнаружили, что разные гильдии отображаются в разных регионах морфопространства, эти гильдии не могут быть полностью разделены на основе их характеристик.Таким образом, виды, которые являются близкими соседями в пространстве признаков, могут в некоторых случаях занимать довольно разные ниши, и наш анализ морфологических признаков может, таким образом, переоценить степень упаковки ниш. Действительно, когда мы повторили наш анализ в отдельных гильдиях, мы обнаружили, что сила упаковки признаков по градиенту уменьшилась. Альтернативное объяснение этого открытия, однако, состоит в том, что основные экологические гильдии на самом деле не представляют полностью отдельные регионы нишевого пространства и что фенотипические черты отражают сходство в нишах видов более точно, чем классификации гильдий. Например, совпадение морфопространства всеядных и специализированных насекомоядных, по-видимому, отражает реальное сходство в диете, поведении в поисках пищи и субстрате. Эти результаты поднимают важные вопросы о том, как следует сочетать фенотипические и экологические черты при тестировании паттернов структуры ниши, но на основании наших результатов мы подозреваем, что уровни заполнения ниши, обнаруженные внутри гильдий, скорее всего, будут очень консервативными.

В целом, наши результаты показывают, что, хотя точный вклад упаковки ниши будет трудно определить и, вероятно, будет зависеть как от контекста, так и от методологии, градиенты разнообразия воробьинообразных только слабо связаны с расширением объема ниши. Остается открытым вопрос о том, сохраняется ли эта закономерность для всех птиц, но это кажется вероятным, учитывая, что воробьиные составляют более половины всего птичьего разнообразия. Более того, наши результаты согласуются с более ранними сообщениями о том, что средние расстояния между признаками между видами меньше на низких высотах для плодоядных по одному и тому же градиенту [23], и что морфообъем сообществ гималайских певчих птиц фактически уменьшается по направлению к низменности [36]. Предыдущий анализ на уровне клад по градиентам среды также показал, что местное богатство семейств воробьиных в значительной степени не связано с объемом пространства признаков, которое они занимают [37]. Взятые вместе, эти находки предполагают, что увеличенная упаковка ниши, а не расширение ниши, является доминирующим паттерном, лежащим в основе высокого разнообразия сообществ равнинных тропиков [6,43].

Хотя повышенная упаковка ниш может возникнуть либо из-за более узкой ширины ниши (т.е. более тонкой специализации), либо из-за большего перекрытия ниш [6], наш анализ средних значений видовых признаков не может разделить эти возможности. Часто предполагается, что тропические линии более узкоспециализированы, чем линии умеренной зоны [4,10], и было высказано предположение, основанное на оценках ширины ниши у насекомых [44], что более тонкая специализация ниши также может лежать в основе градиентов высотного разнообразия. Однако доказательства градиентов нишевой специализации у птиц получены в основном из анекдотических тематических исследований [45] или глобального анализа, обязательно ограниченного использованием относительно грубых индексов ширины ниши (например, основных классификаций рациона и среды обитания) [13], тогда как более подробные тесты предоставили непоследовательная поддержка этой гипотезы (например, [16,18]). Здесь мы не нашли доказательств увеличения специализации по направлению к низинам в масштабе диеты или кормодобывания, и хотя разнообразие субстратов, используемых для сбора и вылова насекомоядных, увеличивалось с увеличением высоты, эта закономерность исчезла при учете филогенетического родства видов. Таким образом, вместо того, чтобы представлять общую тенденцию, мы не можем исключить возможность того, что различия в ширине ниш просто отражают присутствие одной или нескольких узкоспециализированных клад в низинах. Таким образом, роль большей нишевой специализации в приспособлении к более плотной упаковке признаков в тропических низинах остается нерешенной.

Связь между высоким разнообразием и упакованными нишами была давней загадкой в ​​экологии, закрепленной в «парадоксе планктона» Хатчинсона [46] и вдохновившей нейтральную теорию Хаббелла [9], но лишь немногие исследования пытались изучить эту закономерность в сообществах позвоночных по всему миру. целые географические градиенты, использующие функциональные черты, явно связанные с диетической нишей. Две рассматриваемые здесь альтернативные модели занятости ниши - расширение ниши и упаковка ниши - изначально были разработаны с учетом равновесных уровней разнообразия, но они также могут отражать исторические процессы, включая различия в темпах или времени, доступном для эволюции ниши, видообразования, распространения и исчезновения. . Хотя выявить основные причины невозможно, наши результаты убедительно подтверждают модель упаковки ниш как преобладающую тенденцию, лежащую в основе градиентов разнообразия видов птиц. Понимание того, в какой степени большая упаковка ниш отражает совпадение или специализацию ниш, потребует более подробной информации о соответствующих осях ниш, таких как использование микропредприятий, пищевое поведение и диета, в широкомасштабных экологических градиентах.


Изящное масштабирование, функциональные каналы и области в коре головного мозга млекопитающих

Понимание того, насколько уникален неокортекс человека, обязательно начинается с обсуждения сравнительной нейроанатомии. Барбара Финли (Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, США) обсудила предсказательные взаимосвязи между размерами структур мозга у разных видов и утверждала, что изменения в схемах развития нервной системы формируют эволюцию основных нейроанатомических различий. Примечательно, что хотя различные структуры расширяются в линиях млекопитающих и птиц, внутри линии общее масштабирование структур мозга остается предсказуемым. Финли представил мощный инструмент для перевода времени развития 18 видов млекопитающих на основе 271 события развития и 1010 эмпирических наблюдений (www.translatingtime.net Workman et al., 2013), утверждая, что после изучения обширных сравнительных данных большинство людей исключительность »отпадает (Finlay and Workman, 2013).

Финли также продемонстрировал, что такие предсказательные отношения могут распространяться на микроструктуру коры, описывая общий переднезадний градиент увеличения числа нейронов на столбец и плотности упаковки, который отражает градиент развития продолжительности нейрогенеза вдоль той же оси (Charvet et al., 2013 ). Хотя определенные области мозга имеют более высокую плотность упаковки нейронов, чем предсказано моделью (Collins et al., 2010), общая тенденция указывает на механизм развития, который может навязывать общее для вида `` прогрессивное уменьшение размерности '' в коре головного мозга, поскольку информация передается от густых клетками задних областей к редкоклеточным передним областям. Чем больше мозг, тем круче градиент, поэтому увеличенное расстояние между нейронами во фронтальном полюсе может быть преувеличенной особенностью коры головного мозга человека. Действительно, Кейт Теффер (Калифорнийский университет, Сан-Диего, Калифорния, США) обнаружила, что у людей расстояние между лобными полюсами больше, чем у человекообразных обезьян (Semendeferi et al., 2011), и что как люди, так и шимпанзе разделяют длительное развитие это расстояние между нейропилями во фронтальном полюсе (Teffer et al., 2013). Александра де Соуза (Университет Бата, Великобритания) обнаружила, что видоспецифические различия в плотности упаковки нейронов зрительной коры наиболее тесно связаны с размером структур в зрительной системе, а не с размером мозга или размером тела (de Sousa et al. ., 2010).

Джон Каас (Университет Вандербильта, Нэшвилл, Теннесси, США) определил области коры как «органы головного мозга», объяснил источники доказательств (гистологических и функциональных), необходимых для определения областей коры, и подробно остановился на том, как у людей больше областей коры и многое другое. разные типы нейронов, чем у любых других приматов (Kaas, 2012). Каас далее выделил несколько ключевых особенностей человеческого мозга: ярко выраженную специализацию полушарий головного мозга, фронтальную зернистую кору (которая может быть уникальной для приматов) и расширенную заднюю теменную кору, которая позволяет осуществлять дальнейшие шаги в сенсорном управлении двигательными действиями и решениями. . Вместе эти презентации подчеркнули важность интерпретации уникальной анатомии человеческого мозга в контексте масштабных соотношений на основе сравнительных данных.


От современного к историческому неравенству

Центральным в тезисе о максимальном изначальном неравенстве в эволюции животных было открытие различных планов тела среди кембрийских Консерват-Лагерштеттен (1), которые исторически относились к вымершим типам, классам или отрядам. Таким образом, сравнивая только живые таксоны, можно утверждать, что мы уловили только чистое историческое несоответствие. Таким образом, мы закодировали филогенетически разнообразную и репрезентативную выборку кембрийских таксонов, в основном самых ранних представителей кладов порядкового уровня (26). Это повлекло за собой кодирование 70 таксонов ископаемых для существующего набора символов и добавление 111 в основном аутапоморфных символов. Кодирование этих ископаемых таксонов было потенциально проблематичным, поскольку большинство знаков (54,1%) не сохранились и, следовательно, неизвестны. В среднем только 8,6% признаков были закодированы как применимые, в результате чего ископаемые таксоны выглядели более ограниченными и смещены в сторону более низких значений на второй оси, в результате чего кембрийские таксоны выглядели менее сложными (рис. 2).D) мы интерпретируем этот результат как артефакт большого объема данных, отсутствующих для окаменелостей. Есть два возможных решения для размещения ископаемых видов. Один из подходов заключается в подвыборке нашего набора данных на ископаемые символы на основе известных примеров ископаемых элементов или анатомической природы персонажа (1000 символов). Анализ NMDS этого подвыборочного набора данных приводит к графику заполнения морфопространства с такой же широкой структурой (тест Mantel, р = 0.974, п = 0,001 Рис.2E), как это было восстановлено после анализа всего набора данных (рис.А). Однако полученное морфопространство подчеркивает относительное несоответствие позвоночных и членистоногих, уменьшая относительное неравенство между всеми другими типами (особенно небилатерийцами), индивидуально и в комбинации, преувеличивая значение скелетных и грубых анатомических признаков, которые окаменели в рутинных и исключительных случаях. сохранение. Некоторые из этих персонажей являются репрезентативными для планов тела в более общем смысле, которые определяются на основе мягких, клеточных, тканевых, органов и признаков развития, которые обычно не окаменелости. Таким образом, ограничение анализа только ископаемыми признаками не может рассматриваться как способное уловить органическое несоответствие между многоклеточными животными каким-либо значимым образом. Эти результаты вызывают озабоченность, потому что они предполагают, что большинство анализов несоответствий, которые применялись в основном к группам окаменелостей, могут иметь ограниченные возможности вывода. Это потому, что они ограничены характеристиками ископаемых признаков, которые в противном случае могут не отражать фенотипическую эволюцию.

Альтернативный подход к включению ископаемых видов использует их известное филогенетическое положение среди ныне живущих и ископаемых родственников, чтобы сделать выводы о состояниях характера, которые теряются во время окаменелости. Очевидно, что существуют допущения, связанные с выводом недостающих данных, включая отсутствие вторичных инверсий в мягких тканях, потенциальную разницу в темпах эволюции между сохраняемыми и несохраняемыми признаками или ограничение закодированных аутапоморфий ископаемых до сохраняемых характеристик. Однако, учитывая редкость инверсий нефоссилизуемых признаков на уровне суперфильма в существующих таксонах и наблюдение, что аутапоморфии мало способствуют построению морфопространства (SI Приложение, Рис. S3), эти предположения, вероятно, будут иметь незначительное влияние на проекцию таксонов ископаемых в морфопространство, определяемое живыми видами. Подход к выводу недостающих данных, вероятно, усиливает филогенетический сигнал в морфопространстве. Однако сравнение с тафономически отобранным набором данных (рис.E) указывает на аналогичное и устойчивое размещение ископаемых таксонов в морфопространстве.

Чтобы реализовать этот подход, мы построили согласованное филогенетическое дерево с временной шкалой для действующих таксонов, которое отличалось от исходной филогенетической гипотезы Акс (SI Приложение, Рис. S4 и S5). Мы завершили кодирование окаменелостей с помощью стохастического картирования признаков (27, 28), вероятностного подхода, который учитывает неопределенность в предковом состоянии и состоянии кончика, основываясь на текущих гипотезах их филогенетического положения (SI Приложение, Рис. S5 и набор данных S2). В среднем мы смогли закодировать 45,4% символов на основе ископаемого материала, а из оставшихся 54,6% смоделированных символов 98,8% были смоделированы как отсутствующие или неприменимые. Большинство черт, которые, как предполагалось, должны присутствовать при моделировании характера, являются чертами, общими для всех билатерианцев. Затем ископаемые таксоны были включены в ординацию среди их существующих родственников (рис.F) сравнение только с порядком сохранившихся таксонов (рис.А) показывает, что их включение не оказывает значительного или качественного влияния на универсум эмпирического морфопространства, определяемого живыми таксонами (п = 0,001). Мы также реконструировали предковые состояния символов для всех внутренних узлов в дереве, которые представляют гипотетических предков (набор данных S2), используя тот же метод стохастического отображения состояний символов (27, 28), и построили филогенез в морфопространстве (рис. 3А). Мы также разделили узлы (внутренние и конечные) на кембрийское и пост-кембрийское происхождение (на основе ископаемых историй происхождения и оценок времени расхождения для некоторых предковых узлов из ссылки 29), чтобы оценить масштаб доордовикского и пост-кембрийского происхождения. Кембрийское нововведение (рис.B).

Филоморфопространство и ограничения кембрийских и современных животных несоответствия. (А) Филоморфопространство, полученное с использованием консенсусного филогенетического дерева для включенных ныне существующих таксонов (SI Приложение, Рис. S2) и состояния символов, выведенные для всех внутренних узлов и концов с помощью стохастического отображения состояний символов. (B) Выпуклая оболочка (серая), ограничивающая клады, установленные до конца кембрия на основе данных по ископаемым и молекулярным часам (29). (C) Филоморфопространство, включающее самых ранних (кембрийских) представителей отрядов животных, как указано в исх. 26, с выпуклой оболочкой (серая), ограничивающая клады, образовавшиеся до конца кембрия на основе данных о возрасте окаменелостей и данных молекулярных часов (29), ископаемые таксоны были включены в ординацию, но это мало повлияло качественно на расстояния, показанные дошедшими до нас таксоны. Кембрийские организмы представлены черными узлами, тогда как цветовая схема для современных таксонов соответствует рис.1.А.

Наложение топологии дерева (рис.А) показывает, что живые клады существенно не отклоняются от путей, по которым, как предполагается, филогения животных прошла через морфопространство, а вымершие таксоны (окаменелости и внутренние узлы) занимают промежуточное положение между своими живыми родственниками. Эти результаты подтверждают мнение о том, что очевидная самобытность групп крон на уровне филума и, в более общем плане, «комковатость» несоответствия между животными являются следствием исчезновения филогенетических промежуточных звеньев. Подразумевается, что аспект морфологического несоответствия, признанный линейными рядами (например, ссылка 9), в значительной степени является артефактом более позднего фанерозойского вымирания, а не позднего неопротерозойско-кембрийского нововведения. Например, добавление кембрийских стволовых членистоногих, Аномалокарис, Айшеайя, а также Опабиния, действительно расширяет оболочку морфопространства, занятого членистоногими, но делает это, преодолевая разрыв с онихофорами (рис.C). Следовательно, самобытность типов панартропод со временем увеличилась с исчезновением этих ныне «стволовых» членистоногих. Однако нет никаких доказательств того, что общая оболочка, занимаемая морфопространством многоклеточных животных, значительно уменьшилась в результате вымирания со времен кембрия, или что максимальное неравенство было достигнуто на раннем этапе эволюционной истории животных (сравните рис.B по сравнению с рис. 3C). Напротив, включение этих кембрийских членистоногих только расширило область и плотность морфопространства, занятого членистоногими, и только затем уменьшило расстояние между членистоногими и их ближайшими живыми родственниками, онихофорами. За исключением кембрийских позвоночных, включение кембрийских таксонов само по себе не увеличивает оболочку чистого морфопространства многоклеточных животных, которое по-прежнему определяется живыми кладами. Оболочка диспаратности многоклеточных животных расширилась после кембрия, и многочисленные инверсии представлены пересечением эволюционных путей на рис. 3. Инверсии и очевидное перекрытие в оккупации морфопространства большинством типов отражают роль конвергенции и ограничений в диверсификации многоклеточных животных ( 30). Очевидно, нет общей тенденции в темпах диспаратности клад: большинство клад на уровне филумов демонстрируют максимальное несоответствие, достигнутое кембрийским периодом (рис.3, серый цвет), что совместимо с предыдущими исследованиями с низким таксономическим рангом (18, 31, 32). ), тогда как другие демонстрируют прогрессивное исследование морфопространства: в основном членистоногих и хордовых (подтверждающие ссылки 33 ⇓ –35), но также кольчатых червей, иглокожих и моллюсков. Таким образом, область неравенства, исследованная Королевством Метазоа, с течением геологического времени увеличилась.

Взаимосвязь между неравномерностью и сложностью, размером тела и разнообразием.

Кодифицировав различия между метазоами, мы затем попытались понять взаимосвязь между морфологией и другими первичными биологическими показателями. Для этого таксономический ранг необходимо было привести к уровню филума. Морфологическое положение филов определяли двумя методами: (я), включая предка короны каждого типа в ранее существовавшем морфопространстве и (ii) независимо анализируя смоделированные признаки для предка короны каждого типа (SI Приложение, Рис. S6). На первый метод влияют различия в разнообразии или несоответствии между типами, тогда как второй игнорирует эти различия между типами, пытаясь контролировать возможные систематические ошибки выборки. Как и ожидалось, два морфопространства отличаются уникальностью членистоногих и хордовых, что изменяет силу корреляции между морфологией и некоторыми другими наборами данных. Однако эти два метода поддерживают структуру морфопространства (тест Мантеля, р = 0.946 п = 0.001 SI Приложение, Рис. S6). Таким образом, различия в выборке не являются определяющим фактором корреляции между морфологией и другими наборами данных. Во всех следующих тестах корреляции мы проводили параллельные анализы с использованием обоих методов, результаты которых были схожими, мы представляем только те результаты, которые основаны на независимой ординации наборов символов, выведенных для предков короны филума. Расстояния между морфологическим положением типов затем рассматриваются как качественная мера общего сходства типов и могут использоваться в качестве руководства для сравнения морфологии с другими первичными биологическими показателями.

Концепция несоответствия была связана, а иногда даже объединена с концепцией сложности организма (36). Чтобы изучить их взаимосвязь, мы составили новый набор данных о разнообразии типов клеток многоклеточных животных, единственный широко принятый показатель морфологической сложности (например, ссылка 11).Мы задались вопросом, были ли эти два явления коррелированы с использованием нелинейного (Спирмена) теста Мантела для сравнения попарных расстояний, полученных из наборов данных морфологии и сложности (таблица 1). Возможность того, что два набора данных не коррелированы, может быть отклонена на высоком уровне значимости (таблица 1). Эту взаимосвязь можно рационализировать, потому что возможны только простые строения тела с несколькими типами клеток, что согласуется с точкой зрения, что увеличение разнообразия типов клеток подкрепляет распространение диспаратности у многоклеточных животных (37).

Статистическое сравнение морфологии с другими биологическими признаками

Морфологические расстояния между типами также сравнивались с компиляциями минимума, максимума и диапазона размеров тела в пределах каждого типа (38). Размер тела коррелирует со многими экологическими и эволюционными чертами и увеличился на 16 порядков за всю историю жизни (39). Морфологическое расстояние значительно коррелирует с максимальным размером тела и диапазоном размеров тела, но не с минимальным размером тела (Таблица 1). Эта корреляция отражает более высокие физические требования и адаптивные решения к форме тела, необходимые для большего размера тела. Это также предполагает, что существует порог в размере тела, ниже которого широкое фенотипическое неравенство может быть невозможно, возможно, связанное с большим разнообразием типов клеток, которые характерны для организмов, достигающих больших размеров тела (40, 41).

Взаимосвязь между разнообразием и неравенством была областью интенсивных исследований при расшифровке значения двух показателей (42), а также использования разнообразия более высокого уровня в качестве заместителя неравенства (9). Многие метрики использовались для расчета диспаратности из сконструированных морфопространств, но средний квадрат расстояния между таксонами внутри морфопространства показывает наибольшую стабильность при меньших размерах выборки (43). Различия в современном видовом разнообразии внутри типов (22) коррелируют с морфологическими расстояниями между типами (таблица 2), а количество видов в пределах одного типа сильно коррелирует с несоответствием, содержащимся внутри (рис.А и таблица 2). Это указывает на то, что на более высоком таксономическом уровне эти показатели тесно связаны. Однако сравнение разнообразия и несоответствия на уровне филумов во времени (основанное на исходных данных из ссылки 29) показывает, что между этими двумя аспектами изменчивости нет корреляции. Действительно, связь статична во времени (рис. 4).B), указывая на то, что количество типов плохо отражает различия между многоклеточными животными. Однако наши результаты не могут отрицать эквивалентность между нашей мерой неравенства и разнообразия, измеряемой подсчетом рангов Линнея ниже уровня филума. В итоге, таксономические меры неравенства ранга Линнея переоценили масштаб раннего межпозвоночного неравенства и, следовательно, феномен, который следует объяснить внутренними и внешними причинными факторами.

Статистическое сравнение морфологии с разнообразием и происхождением

Сравнение таксономического разнообразия и морфологического несоответствия. Несоответствие рассчитывается как средний квадрат расстояния между таксонами в морфопространстве. Внутрифильмовое несоответствие рассчитывается с использованием расстояния между рабочими таксонами Ax в морфопространстве для каждого типа, а межфиловое несоответствие рассчитывается с использованием расстояния между типами (SI Приложение, Рис. S5). (А) Внутрифильное несоответствие по сравнению с оценками современного разнообразия. Если в рамках типа существовал один рабочий таксон, несоответствию присваивается значение 0. (B) Сравнение между разнообразием многоклеточных животных и различиями между типами для 4 временных интервалов для 11 типов с хорошо определенными датами происхождения (SI Приложение, Таблица S5). Для каждого временного интервала подсчитывалось количество типов, которые присутствовали в начале интервала (т. Е. Разнообразие многоклеточных животных), так, например, 3 из 11 типов возникли до начала эдиакарского периода, тогда как еще 3 типа - ровные кроновые группы появились к началу кембрия. Затем рассчитывали межфиловое несоответствие для типов, присутствовавших в течение этого интервала. (C) Внутрифильное несоответствие по сравнению с возрастом филума. Данные о происхождении взяты из Erwin et al. (29), а данные о разнообразии взяты из Chapman (22). Планки погрешностей рассчитываются как SE 1000 повторений начальной загрузки.

Проверка гипотез о причинно-следственной связи.

Одно дело выявить феномен неравенства животных, установить его причинно-следственную связь - другое. Объяснения охватывают внутренние причины, включая увеличение размера генома (44), диверсификацию белковых доменов и доменных архитектур (45), происхождение «инструментария развития» факторов транскрипции и сигнальных молекул клетки (46) и эволюционную сборку генные регуляторные сети (GRNs) (5), хотя также утверждалось, что исследование морфопространства многоклеточных животных в значительной степени является зависящим от времени случайным блужданием (36). Чтобы проверить одну из этих гипотез, мы собрали наборы данных о датах возникновения типа (29), доменах белков и их архитектуре (47), средних размерах генома (48) и микроРНК (49), которые служат в качестве заместителя для разнообразия GRN. Данные многомерного белка и микроРНК также анализировали с использованием NMDS. Наши тесты ограничиваются корреляцией с использованием теста Mantel. Положение филума в морфопространстве принималось за положение его коронного предка (SI Приложение, Рис. S6).

Чтобы выяснить, могут ли наблюдаемые закономерности морфологических различий на уровне филумов быть результатом накопленных случайных эволюционных процессов с течением времени (36), мы сравнили время возникновения с межфилумным несоответствием (рис.C). В отсутствие морфологических ограничений или стабилизирующего отбора клады, которые возникли ранее, имели бы больше времени для накопления случайных изменений и, следовательно, для накопления более высокого уровня неравенства. Не наблюдается значимой тенденции между несоответствием и временем возникновения (Таблица 2), что указывает на то, что, хотя случайные процессы могут вносить вклад в несоответствие, должны быть другие, доминирующие факторы, которые вызывают огромную разницу в морфологическом расширении между типами независимо от времени возникновения.

Чтобы проверить среди внутренних причин несоответствия (SI Приложение, Таблицы S3 и S4), мы сначала сравнили различия в размере генома (c-value) с расстояниями между типами в морфопространстве. Размер генома был связан с несколькими биологическими особенностями, такими как сложность организма, скорость метаболизма и скорость развития (50), и мы можем отвергнуть гипотезу о том, что размер генома и морфологическая сложность некоррелированы на высоком уровне значимости (Таблица 1). Размер генома не коррелирует с количеством генов (50), предполагая, что связь между размером генома и морфологией могла бы вместо этого осуществляться в значительной степени через регуляцию генов, а не количество генов как таковое. Хотя расширение некоторых суперсемейств белков-доменов было коррелировано с эволюцией сложности (51), наши данные не показывают общей корреляции между несоответствием и репертуаром белковых доменов или архитектур (Таблица 1 и SI Приложение, Рис. S7). Напротив, количество семейств miRNA значительно коррелирует с морфологическим несоответствием (Таблица 1 и SI Приложение, Fig. S8), обеспечивая коррелятивную поддержку гипотезе о том, что расширение регуляторной сложности генов лежит в основе эволюции морфологической сложности многоклеточных животных (5, 7, 52).


Варианты доступа

Получите полный доступ к журналу на 1 год

Все цены являются ценами НЕТТО.
НДС будет добавлен позже при оформлении заказа.
Расчет налога будет завершен во время оформления заказа.

Получите ограниченный по времени или полный доступ к статье на ReadCube.

Все цены являются ценами НЕТТО.


МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Образцы губки

Все исследования проводились на образцах Тетия вильгельма Сара, Сара, Никель и Брюммер 2001 (Demospongiae, Hadromerida, Tethyidae). Губки произошли из их типовой местности - аквариума Зоолого-ботанического сада Вильгельма Штутгарт (Германия). Поскольку он размножается бесполым путем бутонизации, Т. вильгельма постоянно культивировался в лаборатории в Йене в тропических аквариумах с морской водой в условиях постоянного умеренного потока при температуре 24 ° C и 12-часовом световом режиме днем ​​и ночью. Искусственная морская вода (Tropic Marine, Вартенберг, Германия, растворенная в деминерализованной воде) частично обновлялась каждые несколько недель. Во время выращивания губок ежедневно кормили мелкодисперсным коммерческим кормом для аквариумных беспозвоночных («Искусственный планктон» Aquakultur Genzel, Фрайберг-на-Неккаре, Германия).

Анализ кинетики цикла сокращения

Кинетические данные из ранее опубликованного расширенного набора данных цифровых покадровых изображений, охватывающих 13 циклов сжатия-расширения Т. вильгельма (Никель, 2004) были нормализованы и повторно проанализированы с использованием Microsoft Excel. Каждый цикл был нормирован на максимум (АМаксимум= 1) и минимум (Амин= 0) проецируемая площадь тела губки. Был рассчитан средний цикл сокращения и стандартное отклонение, что привело к относительному расширению. E в течение относительного времени сокращения с т0=Eмин. Изменение во времени относительного расширения ΔE был рассчитан и дал относительную скорость v сжатия и расширения (v= ΔE= dE/ дт). Изменение во времени относительной скорости v был рассчитан и привел к относительному ускорению сжатия и расширения (а= ΔΔE= Δv= dv/ дт). Ценности E, v а также а были нанесены на график относительно времени сокращения, чтобы сопоставить заметные изменения на этих графиках и позволить сделать выводы о кинетических изменениях во время фаз сжатия и расширения циклов.

Морфологический анализ

Один полностью развернутый и один полностью сжатый образец губки Т. вильгельма были обработаны для рентгеновской микротомографии на основе синхротронного излучения (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). Сокращение было вызвано применением глутамата (Ellwanger et al., 2007). Образцы немедленно подвергали шоковой заморозке в жидком азоте и затем фиксировали путем замораживания в приборе Leica AFS (Leica, Бенсхайм, Германия) в метаноле с 1% OsO.4, 2,5% глутарового альдегида и 2,5% дистиллированной воды (модифицировано из Müller et al., 1980) при –80 ° C в течение 68,5 ч, затем их нагревали до 0 ° C с постоянной скоростью 40 ° C / ч. Образцы дважды промывали метанолом и трижды диметоксифенолом (ДМП). Образцы переносили примерно в 25 мл DMP в чашке, которая была частично закрыта предметным стеклом, и давали медленно высохнуть в вытяжном шкафу в течение ночи. Высушенные образцы визуализировали, как описано ранее (Nickel et al., 2006), с помощью рентгеновской микротомографии на основе синхротронного излучения, управляемой HZG (Beckmann et al., 2008), на линии BW2 накопительного кольца DORIS III в синхротроне Deutsches Elektronen (DESY). , Гамбург, Германия) на 14,5 кэВ с последующей томографической реконструкцией, в результате которой были получены 32-битные стопки изображений с плавающей запятой с размером вокселя 3,75 мкм 3, что соответствует измеренному разрешению 5,7 мкм 3 на воксель. Для виртуальной реконструкции и объемного рендеринга использовалась VG studio MAX 2.0 (Volume Graphics, Гейдельберг, Германия). Объемный анализ и анализ поверхности выполнялся с использованием специально разработанной макро-процедуры в ImageJ на основе значений поглощения рентгеновских лучей, которые были закодированы как 8-битные стеки изображений в градациях серого после преобразования из исходных 32-битных данных изображения с плавающей запятой, следуя ранее описанной методике. опубликованная программа (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). Для лучшего сравнения объемы системы каналов, мезохиля и скелета представлены в виде процентилей по отношению к общему объему губки. Поскольку невозможно было выбрать два образца с одинаковыми расширенными объемами, мы нормализовали наши данные по объемам скелета для прямого сравнения. В этом подходе мы предположили относительно стабильное соотношение между скелетом и мезохилом. Косвенные доказательства были предоставлены для такой корреляции между синтезом внеклеточного матрикса и продукцией спикул (Krasko et al., 2000). Таким образом, нормализация данных об объеме относительно скелета показывает сравнимую относительную величину изменения объема мезогила и системы каналов. Кроме того, было рассчитано прямо сопоставимое соотношение между площадью поверхности пинакодермы и объемом мезохила, а также общим объемом губки.

После микротомографической визуализации образцы были повторно использованы для гистологии с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM) (Weissenfels, 1982, Hammel et al., 2009). Вкратце, образцы переносили в 100% этанол, заливали в стирол-метакрилат и делали полутонкие срезы до достижения среднего положения. Последние секции серии окрашивали толуидиновым синим и отображали на Zeiss Axiolab, оборудованном камерой Pixellink BF623 Firewire. Оставшийся внедренный фрагмент губки обрабатывали ксилолом для растворения пластика, переносили в 100% этанол и сушили до критической точки. СЭМ-изображения были получены на Philips XL30ESEM.


Вступление

При характеристике коммуникационной эффективности сложной сети следует учитывать двойственные наборы ограничений, налагаемых топологией и динамическим процессом, действующим в ней. В связи с этим очень важно знать, лучше ли описывается общение маршрутизация (навигация) или по распространение процессы. Эти два типа динамики радикально различаются с точки зрения того, происходят ли взаимодействия, потоки материи и энергии или коммуникация по путям с частичным или полным знанием глобальной структуры сети [1], [2]. С одной стороны, процесс маршрутизации / навигации подразумевает, что коммуникация идет от определенного источника к определенной цели по самому быстрому или самому прямому маршруту, что подразумевает глобальные знания о топологии сети. С другой стороны, процесс распространения подразумевает, что коммуникация происходит в отсутствие конкретных целей или что, даже если цели указаны, недостаток знаний о топологии глобальной сети не позволяет частицам или сообщениям проходить кратчайшие пути. В некоторой степени ненаправленная диффузия или распространение происходит в социальных сетях (инновации [3], слухи [4], заразные болезни [5]), а также, возможно, в нейронной коммуникации [6].

Одна из наиболее широко используемых мер эффективности определяется как среднее значение обратной длины кратчайшего пути между каждой парой узлов в графе [7], [8], здесь называется эффективностью маршрутизации. Eразгром. Использование Eразгром для характеристики эффективности сети подразумевает, что частицы или сообщения могут выборочно перемещаться по кратчайшим путям и что сокращение длины пути, например, путем добавления ребер, автоматически улучшает эффективность маршрутизации системы. Однако, когда динамика лучше всего описывается диффузией, сокращение длины пути, например добавление ребер может снизить эффективность связи между парами узлов. Другое различие между навигацией и динамикой распространения касается важности ресурсов, например, выраженной количеством частиц, необходимых для обеспечения надежной связи. В процессах маршрутизации даже отдельные частицы или сообщения могут достигать места назначения по эффективным путям, в то время как в процессах распространения возможность отправки нескольких частиц может значительно повысить эффективность связи. Следовательно, характеристика коммуникационной эффективности системы требует рассмотрения комбинации трех различных характеристик: топологии (структуры) сети, способности находить кратчайшие пути среди всех альтернатив (знания) и способности увеличивать трафик сообщений (ресурсы).

В этой статье мы сначала вводим и определяем набор взаимосвязанных показателей эффективности коммуникации для систем, динамика которых основана на диффузионных процессах. Эти меры фиксируют вероятность прохождения отдельных частиц по кратчайшим путям, их среднюю скорость распространения по сети и степень, в которой дополнительные ресурсы помогают системе приблизиться к оптимальной производительности. Эти меры эффективности распространения дополняют классическую меру эффективности маршрутизации [8]. В основной части статьи мы берем эффективность маршрутизации и распространения в качестве главных осей для определения «морфопространства эффективности» [9] для сложных сетей, то есть пространства, где каждая комбинация эффективности маршрутизации и распространения связана с характерными аспектами топологии сети. . Мы исследуем это пространство, используя три различных подхода: (i) путем изучения ряда канонических и идеализированных сетевых моделей (ii) путем использования многоцелевой стратегии оптимизации для развития сетевых топологий, которые либо облегчают, либо препятствуют эффективности маршрутизации и / или распространения и ( iii) путем исследования эффективности маршрутизации и распространения в совокупности реальных систем, включая мозг, взаимодействие белков, генетические регуляторы, социальные, виртуальные социальные, транспортные и цифровые сети. Мы строим нашу дискуссию в контексте того, что наше исследование морфопространства для эффективности коммуникации в сложных сетях говорит нам о возможных ограничениях и давлениях выбора на эффективную коммуникацию, налагаемую сетевой структурой, знаниями и ресурсами.


Общая информация по отрасли

Что такое гидроразрыв?

Фрекинг (гидроразрыв, гидроразрыв или гидроразрыв) - наиболее эффективный метод, используемый для доступа к нефтеносным сланцам и известнякам с целью добычи нефти и природного газа. Фрекинг - это нетрадиционный метод добычи, при котором углеводород (нефть / газ) выделяется из породы. В процессе гидроразрыва вертикальная скважина пробуривается на расстояние более километра, а затем продолжается горизонтально, когда достигает глинистого слоя (нефтематеринская или газоносная формация). Скважина пробурена в боковом направлении на глубину от 3000 до 5000 футов. Это создает достаточно большую площадь поверхности для потока нефти или газа в экономичных количествах. Затем через отверстие закачивается цемент, окружающий обсадную колонну. Затем метод пробки и перфорации создает множественные трещины гидроразрыва в горизонтальной скважине. Затем вода, песок и смазка закачиваются в скважину под очень высоким давлением. Жидкость под высоким давлением создает дополнительные более мелкие трещины или каналы в сланце, через которые легче протекают запасы нефти и природного газа. Давление сбрасывается, а расклинивающие наполнители (песок) остаются в трещинах, обеспечивая эффективный канал для движения жидкости из пласта в ствол скважины, обеспечивая эффективный выход потока сырой нефти или природного газа. Большинство скважин могут работать от 20 до 30 лет без необходимости дополнительного гидроразрыва пласта.

Фрекинг, также известный как метод «подключи и работай»:

Песок для гидроразрыва (часто называемый «кремнеземом» или «кварцевым песком»): Встречающийся в природе кварцевый песок, используемый в качестве расклинивающего наполнителя для поддержания открытой трещины гидроразрыва пласта во время процесса гидроразрыва пласта.

Минералогия песка гидроразрыва: Песок для гидроразрыва должен содержать более 99% кварца, чтобы его можно было использовать в качестве проппанта.

Технические характеристики песка для гидроразрыва: Округлость, сферическая форма, высокая устойчивость к раздавливанию, содержание диоксида кремния и постоянный размер - все это важные факторы, относящиеся к высококачественному песку для гидроразрыва. Чтобы иметь высокую пористость и проницаемость для жидкости, песок для гидроразрыва должен быть хорошо отсортирован, чтобы быть эффективным при нанесении. В зависимости от области применения требуются различные диапазоны размера ячеек песка для гидроразрыва.20/40 обычно используются в процессах гидроразрыва пласта, нацеленных на добычу газа, богатого нефтью и жидкостью (т. Е. Более крупные молекулы жидкости), тогда как более мелкие зерна песка (например, с ячейками 40/70 и выше) обычно используются в основном в приложениях с сухим газом (т. Е. , меньшие молекулы жидкости).

Альтернативные проппанты: Существуют и другие альтернативы кварцевому песку, в том числе керамические шарики и кремнезем, покрытый смолой, но их производство более дорогое.


Обсуждение

Мы разработали шесть количественных переменных формы и показали, что вариации в компактности объема, сложности поверхности и тяжести верхней части объясняют большую часть вариаций формы кораллов. Наблюдаемые изменения некоторых переменных в зависимости от размера колонии привели к образованию колоний, которые разносились по традиционным классификациям форм роста (рис. 3). Мы обнаружили, что четыре морфологические переменные могут предсказать традиционные классификации форм роста с точностью от 70 до 95%, демонстрируя, что эти переменные охватывают большую часть вариаций, закодированных в традиционных классификациях форм роста (рис. 4). Наш подход позволил разместить морфологию коралловых колоний вдоль непрерывных осей функциональных вариаций, не полагаясь на гомологичные структуры или ориентиры, предоставляя набор морфологических признаков для изучения общих связей между формой и биологическими и экологическими процессами в нескольких формах роста и колониях одновременно.

Морфология кораллов была разделена на три основные оси вариации (рис. 1, 2). Вариация компактности объема отражает градиент от неразветвленных к сильно ветвящимся колониям. Однако компактность ограничивала сложность поверхности и тяжесть в верхней части, где колонии с более высокими уровнями компактности имели тенденцию быть гладкими, а днище - тяжелыми. Более того, каждая из трех осей может дать причинное объяснение биологических процессов. Например, компактность объема может быть подходящей чертой для объяснения того, почему более массивные морфологии имеют менее изменчивый и более медленный общий рост, потому что он улавливает градиент от массивных форм к более сложным и относится к отношениям площади поверхности к объему (Dornelas et al., 2017 ). Точно так же вариация в плотности верхнего слоя, захватывающая градиент от нижележащих к табличным колониям, может быть признаком, позволяющим проверить идеи, связанные со стратегиями бентической конкуренции (например, боковое расширение бентоса против непрямого затенения и конкурентного ухода) (Jackson 1979). Различия в сложности поверхности связаны с конкуренцией и использованием ресурсов, когда колонии со сложным распределением поверхностей имеют меньше ресурсов (например, света, питательных веществ) на единицу площади поверхности, но могут иметь больше полипов, упакованных в данном пространстве (Wangpraseurt et al. 2012). Например, при низком уровне освещения равномерно распределенная площадь поверхности максимизирует приходящий свет на площадь поверхности, что отражается за счет увеличения количества колоний в покрытии по мере увеличения глубины (Chappell 1980). Эти гипотезы основаны на характеристиках организма, но другие могут быть сформулированы в различных масштабах. Примеры включают в себя колонии низкой плотности, обеспечивающие среду обитания для молоди рыб (Alvarez-Filip et al. 2011), колонии высокой плотности, увеличивающие построение рифового каркаса (Rasser and Riegl, 2002), высокая сложность поверхности, увеличивающая пополнение личинок (Hata et al. 2017) и диверсификация ниши. увеличиваются за счет столбчатых колоний с тяжелым верхом (Kerry and Bellwood, 2015). Способность формулировать и проверять эти типы причинных гипотез предлагает прямой подход к привязке формы к функции, невозможный с использованием форм роста и не омраченный показателями, которые объединяют форму и размер.

Формы роста обычно занимают определенные области непрерывного пространства формы, но большое количество перекрытий между ними предполагает, что формы роста менее различимы, чем предполагает их дискретная природа (рис. 1, 3). Формы роста также не были распределены по одной траектории морфологических изменений, что подчеркивает, что морфологические изменения между формами роста происходят по нескольким осям. Следовательно, единая порядковая классификация категорий, например от наиболее до наименее «сложных», была бы ошибочной. В целом, полуразличное, частично перекрывающееся распределение и вариация форм роста сразу подтверждают, что формы роста работают в некоторой степени как морфологически отличные классификации, но в то же время предполагает, что они менее определенны и определены, чем подразумевается характером присвоения. единственная категория. Это потенциально неудовлетворительное утверждение становится более приятным, если принять во внимание морфологическую пластичность и наблюдаемые изменения формы в зависимости от размера в пределах формы роста (рис. 3): не все щитковые колонии выглядят одинаково, как каждый член стада антилоп гну. имеет, и табличная колония выглядит по-настоящему табличной только после начального периода роста и выхода из бентоса. Таким образом, распределение колоний по размеру может иметь значение для распределения колоний по форме внутри ростовой формы. Внутри ростовой формы изменения в жизненных чертах в зависимости от размера были выделены ранее (Madin et al., 2014 Álvarez-Noriega et al., 2016 Dornelas et al., 2017), что частично может быть объяснено онтогенетическими изменениями в морфологии и связанных с морфологией процессов. В то время как различия в процессах между формами роста действуют как индикатор того, что морфология играет важную роль, неполный и явно определенный характер категорий форм роста не подходит для установления причинных связей. Однако предлагаемые здесь переменные формы предлагают подход к установлению таких связей из-за их количественной, недискретной природы.

Хотя это исследование включало широкий диапазон форм и размеров роста, существуют ненаблюдаемые источники вариаций, которые могут заполнить или расширить границы наблюдаемого пространства форм, если они будут добавлены. Колонии, покрывающие корку, которые простираются латерально по окружающему субстрату, не были включены из-за сложного характера получения образцов всей колонии и того факта, что трехмерная форма покрывающей корку колонии зависит от местного субстрата, который она покрывает, хотя измерения на месте инкрустации форм должно быть возможно с помощью методов фотограмметрии. Столбчатые колонии также отсутствуют из-за отсутствия целых экземпляров в музейных собраниях. Менее заселенная область наблюдаемого морфопространства между массивными и субмассивными формами роста и остальными формами роста, вероятно, будет занята столбчатыми колониями, учитывая их полутвердую, полуразветвленную форму. Хотя диапазон размеров колоний в исследовании варьировался более чем на три порядка, включение как более мелких, так и более крупных колоний в набор данных также может дополнительно заполнить и расширить наблюдаемое пространство формы. Кроме того, вероятно, существуют микроструктурные различия между живыми колониями и скелетами, однако основное внимание в этом исследовании уделялось более широким различиям в масштабе колоний, которые, вероятно, будут больше, чем различия между сканированием живых и мертвых колоний.

Как подход, так и результаты нашего исследования имеют приложения для соотнесения морфологии с процессами в других таксонах. Поскольку переменные, используемые в этом исследовании, не требуют для расчета специфической для таксона информации (например, ориентиров), их можно использовать для измерения и сравнения морфологической изменчивости в любом организме, для которого доступно подходящее трехмерное представление. Другие колониальные организмы, такие как губки, мягкие кораллы, горгонарии и макроводоросли, похожи по своему диапазону геометрической сложности и подвергаются аналогичным условиям, что предполагает, что аналогичные компромиссные оси должны существовать в этих таксонах. Измерение сложных форм колоний по таксономическим группам позволило бы эмпирически проверить теоретические работы по морфологическим стратегиям, изложенные Джексоном (1979). В наземной сфере существует большое количество работ по функциональной экологии растений, которые частично совпадают с кораллами, учитывая, что обе группы сидячие, способны к частичной смертности и имеют фотосинтетический компонент. Сделав еще один шаг, можно будет сравнить морфологию различных организмов, от бактерий до синих китов, чтобы потенциально выявить универсальные движущие силы морфологической адаптации с помощью переменных, описанных в этом исследовании.

Это исследование предоставляет исчерпывающий набор признаков, которые разделяют общие и уникальные различия между формами роста и подчеркивают зависящие от размера изменения формы внутри форм роста. Эти черты имеют сильную теоретическую связь со многими процессами, важными как для кораллов, так и для их роли в качестве инженеров экосистемы, и позволяют установить причинные объяснения явлений в широком диапазоне морфологических вариаций. Это исследование обеспечивает эмпирический инструментарий и теоретическую основу для будущих исследований рифов, что является своевременным, учитывая текущую работу над трехмерными метриками и методами, а также необходимость более широкого понимания того, как морфологические карты функционируют в разных масштабах.