Информация

Вымирание видов с сохранившимися потомками

Вымирание видов с сохранившимися потомками



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Из того, что я видел, такие виды, как Homo heidelbergensis у которых есть сохранившиеся потомки, классифицируются как вымершие, что имеет смысл, насколько это возможно.

Однако, учитывая, что виды демонстрируют непрерывный процесс развития во времени, означает ли это, что для любого данного существующего вида и его предков существует «линия вымирания», которая постепенно продвигается вперед по мере того, как небольшие изменения в «текущем» генофонде делают предков из в данный момент больше не способны производить плодовитое потомство с «текущими» видами и, таким образом, шунтируют их из существующего вида и в вымерший вид, сразу же продолжающий его?

Кроме того, означает ли это, что мог существовать вид (скажем, для аргументации, Х. heidelbergensis) с таким генетическим распределением, что некоторые из них будут способны производить плодовитое потомство с "текущими" видами-потомками (в этом примере, Х. сапиенс), а некоторые из них - нет, в результате чего половина видов фактически вымерла, а другая половина - нет (по крайней мере, пока)?


Ты прав. Рассмотрим популяцию в какой-то момент времени и спросимсколько человек осталось потомков, которые все еще живы?, ответ будет от 1 до N (включительно), где $ N $ - размер популяции. Мы называем этот процессслияние

Крошечное введение в слияние

Рассмотрим популяцию постоянного размера $ N $ и предыдущего поколения и зададим вопросКакова вероятность того, что два случайных человека будут братьями и сестрами?. Эта вероятность равна $ frac {1} {2N} $ (при отсутствии отбора и диплоидной популяции). Вероятность того, что они не являются братьями и сестрами, равна $ 1- frac {1} {2N} $. Можно сказать, что с вероятностью $ frac {1} {2N} $ два случайно выбранных человекаобъединятьсяв предыдущем поколении. Какова вероятность того, что 2 случайных человека объединятся $ t $ поколений назад? Это вероятность того, что они не сливаются в течение $ t-1 $ поколений, а затем сливаются, то есть $ P (t) = left (1- frac {1} {2N} right) ^ {t-1 } frac {1} {2N} $. Другими словами, время слияния следует геометрическому распределению с параметрами $ t $ и $ frac {1} {2N} $.

Поскольку времена слияния являются независимыми переменными (и я не буду здесь доказывать это), это можно распространить не только на 2 человек, но и на $ n $ людей. Следовательно, наступает момент времени, когда все особи современного населения сливаются в одну особь. В то время, конечно, эта особь не была единственной в популяции.

Теория объединения: использование и рекомендации по книгам

Те простые вычисления, которые я только что сделал, составляют основу теории слияния. Теория слияния - это очень мощный набор математических инструментов, которые можно использовать для детального предсказания генетических паттернов, ожидаемых в популяции. Статистический тест, такой как тест Tajima D, основан на результатах теории слияния. Теория коалесценции может быть расширена (с помощью приближений) на структурированную популяцию (теория структурированной коалесценции), ненейтральность (отбор) и рекомбинацию.

теория слияния: введение (Джона Уэйкли) - хорошая книга по этому вопросу. Однако он требует от читателя некоторых базовых знаний в области математики и проблемных знаний в области популяционной генетики.

Каков процент людей, живших в Англии в 1500 году нашей эры, чья родословная все еще жива? - это недавний пост на Biology.SE, который относится к тому типу вопросов, на который можно ответить с помощью теории слияния.


3.2.1: Вымирание

Количество видов на планете или в любой географической области является результатом равновесия двух продолжающихся эволюционных процессов: видообразования и вымирания. Видообразование происходит, когда появляются новые виды, и вымирание это глобальная потеря вида. Когда темпы видообразования начнут опережать темпы исчезновения, количество видов также увеличится, количество видов уменьшится, когда темпы исчезновения начнут опережать темпы видообразования. На протяжении всей истории Земли эти два процесса колебались, иногда приводя к драматическим изменениям в количестве видов на Земле, что отражено в летописи окаменелостей (рисунок ( PageIndex )).


Учение об эволюции и природе науки

Автор: Национальная академия наук, Отдел поведенческих и социальных наук и образования, Совет по естественнонаучному образованию, Рабочая группа по обучению эволюции.
Publsiher: Национальная академия прессы
Всего страниц: 150
Выпускать: 1998-05-06
ISBN 10: 0309063647
ISBN 13: 9780309063647
Язык: EN, FR, DE, ES и NL

Сегодня многие школьники защищены от одной из важнейших концепций современной науки: эволюции. В увлекательном и разговорном стиле «Преподавание эволюции и природы науки» обеспечивает хорошо структурированную основу для понимания и обучения эволюции. Написанная для учителей, родителей и общественных деятелей, а также для ученых и преподавателей, эта книга описывает, как эволюция выявляет большое разнообразие и сходство организмов Земли, исследует подход ученых к вопросу эволюции и иллюстрирует природу науки как единого целого. способ познания мира природы. Кроме того, книга дает ответы на часто задаваемые вопросы, чтобы помочь читателям понять многие проблемы и неправильные представления об эволюции. В книгу включены примеры занятий по обучению эволюции и природе науки. Например, в книгу включены занятия по исследованию следов окаменелостей и роста населения, которые учителя естественных наук могут использовать для ознакомления с принципами эволюции. Для каждого занятия предоставляется справочная информация, материалы и пошаговые презентации. Кроме того, этот том: представляет доказательства эволюции, в том числе то, как эволюцию можно наблюдать сегодня. Объясняет природу науки на различных примерах. Описывает, чем наука отличается от других человеческих усилий и почему эволюция - один из лучших способов помочь учащимся понять это различие. Отвечает на часто задаваемые вопросы об эволюции. Преподавание эволюции и природы науки основано на Национальных стандартах научного образования 1996 г., выпущенных Национальным исследовательским советом, и предлагает подробные инструкции по оценке и выбору учебных материалов, поддерживающих стандарты. Эта всеобъемлющая и практичная книга позволяет сосредоточить внимание на одной из сегодняшних образовательных проблем в рамках сбалансированного и аргументированного обсуждения. Он будет представлять особый интерес для учителей естественных наук, школьной администрации и заинтересованных членов общества.


Племенное разведение

Племенное разведение это термин, используемый для описания использования селективного разведения для восстановления определенных наследственных черт в популяциях живых организмов. Подобно традиционным программам селективного разведения, пары для брачного разведения отбираются на основе их фенотипа, например, если они демонстрируют определенный морфологический или поведенческий признак. Однако, в то время как большинство селективных программ селекции нацелены на создание или усиление новых признаков, таких как отбор во время одомашнивания для получения более крупных плодов у растений или приручение у животных, обратное размножение направлено на возрождение признаков, которые были утрачены или размыты с течением времени.

Хотя селекционное разведение является мощным способом увеличения распространенности определенных признаков в популяции, обратное разведение имеет несколько важных ограничений как подход к искоренению исчезновения. Например, обратное размножение требует, чтобы целевые наследственные черты сохранялись в пределах живого вида. Это означает, что такой подход может быть уместным только в том случае, если вымерший вид очень тесно связан с еще живым видом. Кроме того, нет уверенности в том, что выбранный фенотип является результатом того же основного генотипа - или, что более вероятно, набора генетических и экологических взаимодействий (Lehner 2013), - которые привели к фенотипу у вымерших видов. Бэкбридинг также может привести к более высокой степени инбридинга в популяции или к созданию невыгодных комбинаций аллелей, которые могут снизить общую приспособленность популяции (Марсден и другие. 2016 ).

Один из самых громких проектов по племенному разведению - возрождение зубра, вымершего вида, от которого произошел современный домашний скот (Loftus и другие. Эдвардс (1994) Edwards и другие. 2007). К 2000 лет назад зубры вымерли на большей части территории Азии, Европы и Северной Африки, но, возможно, выжили в отдельных популяциях в Центральной Европе до 17 века (van Vuure 2005). Согласно современным реконструкциям по археологическим останкам, наскальным рисункам и историческим документам, зубры были крупнее современного крупного рогатого скота, с обращенными вперед рогами и агрессивным темпераментом (Pyle 1994 van Vuure 2005). Эти и другие черты сохраняются до настоящего времени, но распространены среди многих пород живого крупного рогатого скота. Таким образом, селективное племенное разведение можно использовать для сосредоточения этих черт в одной новой породе крупного рогатого скота, которая могла бы иметь много общих черт с вымершими зубрами.

Вероятно, зубры были первым видом, ставшим объектом вымирания, и, благодаря недавним достижениям в древних технологиях ДНК, на сегодняшний день являются одними из лучших генетически охарактеризованных вымерших видов. Первая попытка воскресить зубров началась в 1920-х годах, когда директора немецких зоопарков Лутц и Хайнц Хек начали проект по племенному разведению, в результате которого была создана современная порода, известная как крупный рогатый скот Хека (van Vuure 2005). Крупный рогатый скот агрессивен и имеет примитивный внешний вид, но, как правило, не считается успешным потомством зубра, поскольку у него отсутствуют некоторые отличительные морфологические особенности зубра (Stokstad 2015). Сегодня, по крайней мере, три других попытки развести зубров ведутся (Stokstad 2015). Эти современные усилия имеют преимущество использования генетики для принятия решений о разведении, с высококачественными последовательностями генома, которые теперь доступны для самых разных пород крупного рогатого скота, а недавно и из 7000-летних ископаемых останков вымерших зубров (Park и другие. 2015). Этот древний геном использовался для идентификации более 300 генов, которые могли быть отобраны в процессе приручения крупного рогатого скота. Для целей де-исчезновения это идеальные гены-мишени для возврата к изначальному, не одомашненному состоянию.


Опубликовано Королевским обществом. Все права защищены.

Использованная литература

. 1832 г. Изменения, вызванные прогрессом человеческого населения. В Принципы геологии: попытка объяснить прежние изменения поверхности Земли ссылкой на причины, действующие в настоящее время. . Лондон: Джон Мюррей. Google ученый

Бартлетт LJ, Williams DR, Prescott GW, Balmford A, Green RE, Eriksson A, Valdes PJ, Singarayer JS, Manica A

. 2016 Устойчивость, несмотря на неопределенность: региональные климатические данные показывают доминирующую роль человека в объяснении глобального исчезновения позднечетвертичной мегафауны. Экография 39, 152-161. (DOI: 10.1111 / ecog.01566) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1984 Доисторическое излишество: глобальная модель. В Четвертичное вымирание: доисторическая революция (ред.

), стр. 354-403. Тусон, Аризона: Университет Аризоны Press. Google ученый

. 2008 Обновление глобальной модели вымирания Мартина. Q. Sci. Ред. 27, 2522-2529. (DOI: 10.1016 / j.quascirev.2008.09.007) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 Объяснение вымирания мегафауны плейстоцена: модели, хронология и предположения. Proc. Natl Acad. Sci. Соединенные Штаты Америки 99, 14 624–14 627. (DOI: 10.1073 / pnas.232126899) ​​Crossref, ISI, Google Scholar

Правило S, Brook BW, Haberle SG, Turney CSM, Kershaw AP, Johnson CN

. 2002 Последствия вымирания мегафауны: трансформация экосистемы в плейстоценовой Австралии. Наука 335, 1483-1486. (DOI: 10.1126 / science.1214261) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1995 Доисторическое исчезновение птиц островов Тихого океана - биоразнообразие встречается с зооархеологией. Наука 267, 1123-1131. (DOI: 10.1126 / science.267.5201.1123) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Корреляты повторного открытия и обнаруживаемости исчезновения млекопитающих. Proc. R. Soc. B 278, 1090-1097. (DOI: 10.1098 / rspb.2010.1579) Ссылка, ISI, Google Scholar

. 2017 Оксфордский дронт. Часть 1: музей истории дронта-традесканта: владение, экспозиции и аудитория. Hist. Биол. 29, 234-247. (DOI: 10.1080 / 08912963.2016.1152471) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2006 История дронта Raphus cucullatus и пингвин Маврикия. Hist. Биол. 18, 69-93. (DOI: 10.1080 / 08912960600639400) Crossref, Google Scholar

Шапиро Б., Сибторп Д., Рамбаут А., Остин Дж., Wragg GM, Бининда-Эмондс О.Р., Ли П.Л., Купер А.

Bourne WRP, Ashmole NP, Simmons KEL

. 2003 г. Новая окаменелая ночная цапля и новый род вымершего рельса с острова Вознесения в центральной тропической части Атлантического океана. Ардеа 91, 45-51. ISI, Google Scholar

. 1975 г. Палеорнитология острова Св. Елены в южной части Атлантического океана. Смитсон. Contrib. Палеобиол. 23, 1-49. Crossref, Google Scholar

Пимм С., Рэйвен П., Петерсон А., Секерчиоглу С.Х., Эрлих П.Р.

. 2006 Влияние человека на темпы исчезновения птиц в настоящее время и в будущем. Proc. Natl Acad. Sci. Соединенные Штаты Америки 103, 10 941-10 946. (DOI: 10.1073 / pnas.0604181103) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2013 Открытие исторически вымерших, но до сих пор не описанных видов: недооцененный элемент в оценках скорости исчезновения. Биодайверы. Консерв. 22, 2429-2432. (DOI: 10.1007 / s10531-013-0542-0) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2013 Вымершие еще до научного признания: замечательная радиация улиток-геликнид (Helicinidae) на островах Гамбье, Французская Полинезия. Биодайверы. Консерв. 22, 2433-2468. (DOI: 10.1007 / s10531-013-0496-2) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2018 Сколько видов насекомых и других наземных членистоногих существует на Земле? Анну. Преподобный Энтомол. 63, 31-45. (DOI: 10.1146 / annurev-ento-020117-043348) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Костелло MJ, May RM, Stork NE

. 2013 г. Можем ли мы назвать виды на Земле до того, как они вымрут? Наука 339, 413-416. (DOI: 10.1126 / science.1230318) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pimm SL, Russell GJ, Gittleman JL, Brooks TM

. 1995 Будущее биоразнообразия. Наука 269, 347-350. (DOI: 10.1126 / science.269.5222.347) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pimm SL, Jenkins CN, Abell R, Brooks TM, Gittleman JL, Joppa LN, Raven PH, Робертс CM, Секстон JO

. 2014 Биоразнообразие видов и темпы их исчезновения, распространения и защиты. Наука 344, 1246752. (doi: 10.1126 / science.1246752) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Tedesco PA, Bigorne R, Bogan AE, Giam X, Jezequel C, Hugueny B

. 2014 Оценка вымершего количества неописанных видов. Консерв. Биол. 28, 1360-1370. (DOI: 10.1111 / cobi.12285) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 Открытие новых видов млекопитающих и их значение для сохранения и экосистемных услуг. Proc. Natl Acad. Sci. Соединенные Штаты Америки 106, 3841-3846. (DOI: 10.1073 / pnas.0812419106) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Мора C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B

. 2011 Сколько видов существует на Земле и в океане? PLoS Biol. 9, e1001127. (DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001127) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Чисхолм Р.А., Гиам XL, Саданандан К.Р., Фунг Т, Рейндт Ф.Э.

. 2016 Надежный непараметрический метод количественной оценки необнаруженных вымираний. Консерв. Биол. 30, 610-617. (DOI: 10.1111 / cobi.12640) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Кристенсен Н.П., Сеа В.В., Чонг К.Ю., Йео Ю.С., Фунг Т., Берман Л.

. 2020 Уровень исчезновения обнаруженных и неоткрытых растений в Сингапуре. Консерв. Биол. 34, 1229–1240. (DOI: 10.1111 / cobi.13499) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Тенг М., Джусо ВФА, Джайн А., Уэртас Б., Тан DJX, Тан Х.З., Кристенсен Н.П., Мейер Р., Чисхолм Р.А.

. 2020 Комплексная оценка потери разнообразия в хорошо задокументированной фауне тропических насекомых: почти половина видов бабочек Сингапура исчезла за 160 лет. Биол. Консерв. 242, 108401. (DOI: 10.1016 / j.biocon.2019.108401) Crossref, ISI, Google Scholar

Lum D, Tedesco PA, Hugueny B, Giam XL, Chisholm RA

. Под давлением. Количественная оценка относительной производительности двух моделей необнаруженного вымирания. Консерв. Биол. (DOI: 10.1111 / cobi.13562) ISI, Google Scholar

Штрих-кодирование ДНК в 2015 году позволяет выявить 24 различных родословных в качестве кандидатов в загадочные виды птиц на Японском архипелаге и вокруг него. Мол. Ecol. Ресурс. 15, 177-186. (DOI: 10.1111 / 1755-0998.12282) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Шакья С.Б., Лим Х.С., Мойл Р.Г., Рахман М.А., Лаким М., Шелдон Ф.Х.

. 2019 Загадочный новый вид бульбюля с Борнео. Бык. Br. Орнитол. Клуб 139, 46-55. (doi: 10.25226 / bboc.v139i1.2019.a3) Crossref, Google Scholar

. 1786 Sur les naissances, les mariages et les morts [О рождении, браке и смерти]. Mém. Акад. R. Sci. Париж 1783, 693-702. [На французском.] Google Scholar

. 2012 Лаплас - пионер статистических выводов. J. Électron. Hist. Вероятно. Стат. 8, 1-24. Google ученый

Сабо Дж. К., Ходжа Н., Гарнетт СТ, Бутчарт ШМ

. 2012 Глобальные закономерности и факторы вымирания птиц на уровне видов и подвидов. PLoS ONE 7, e47080. (DOI: 10.1371 / journal.pone.0047080) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Butchart SHM, Lowe S, Martin RW, Symes A, Westrip JRS, Wheatley H

. 2018 Какие виды птиц вымерли? Новый подход к количественной классификации. Биол. Консерв. 227, 9-18. (DOI: 10.1016 / j.biocon.2018.08.014) Crossref, ISI, Google Scholar

Монро MJ, Бутчарт SHM, Муерс АО, Бокма Ф

. 2019 Динамика траекторий вымирания птиц предсказывает волну вымирания. Биол. Lett. 15, 20190633. (doi: 10.1098 / rsbl.2019.0633) Ссылка, ISI, Google Scholar

Sayol F, Steinbauer MJ, Blackburn TM, Antonelli A, Faurby S

. 2020 год. За антропогенными вымираниями скрывается широко распространенная эволюция нелетающих птиц. Sci. Adv. 6, eabb6095. (doi: 10.1126 / sciadv.abb6095) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2020 SEUX для R (версия пакета R 0.1.0) . См. Https://github.com/nadiahpk/seux (по состоянию на 1 декабря 2020 г.). Google ученый

. 2020 Динамика исчезновения в условиях чрезвычайной угрозы сохранению: флора острова Святой Елены. Передний. Ecol. Evol. 8, 41. (DOI: 10.3389 / fevo.2020.00041) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1973 Новый эволюционный закон. Evol. Теория 1, 1-30. Google ученый

. 1975 Кривые таксономической выживаемости и закон Ван Валена. Палеобиология 1, 82-96. Crossref, Google Scholar

Тильман Д., Мэй Р.М., Леман К.Л., Новак М.А.

. 1994 Разрушение среды обитания и долг исчезновения. Природа 371, 65-66. (DOI: 10.1038 / 371065a0) Crossref, ISI, Google Scholar

Халлей Дж. М., Монокрусос Н., Мазарис А. Д., Ньюмарк В. Д., Воку Д.

. 2016 Динамика вымирания долгов по пяти таксономическим группам. Nat. Commun. 7, 12283. (DOI: 10.1038 / ncomms12283) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1996 Фильтры вымирания и текущая устойчивость: значение давления отбора в прошлом для природоохранной биологии. Trends Ecol. Evol. 11, 193–196. (DOI: 10.1016 / 0169-5347 (96) 10026-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1994 Вымирание в районах Средиземного моря. Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B 344, 41-46. (DOI: 10.1098 / rstb.1994.0049) Ссылка, ISI, Google Scholar

Себальос Г., Эрлих П.Р., Барноски А.Д., Гарсия А., Прингл Р.М., Палмер ТМ.

. 2015 Ускоренная потеря современных видов, вызванная деятельностью человека: вступление в шестое массовое вымирание. Sci. Adv. 1, e1400253. (DOI: 10.1126 / sciadv.1400253) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1970 La faune terrestre de l'île de Sainte-Hélène (première partie). 8. – Dermaptera [Наземная фауна острова Святой Елены (часть первая). 8. – Dermaptera]. Анна. Mus. R. Afr. Cent. Tervuren Ser. 8 Sci. Zool. 181, 211-227. [На французском.] Google Scholar

. 1985 г. Остров Святой Елены в Южной Атлантике и происхождение его фауны жуков. В Таксономия, филогения и зоогеография жуков и муравьев: том, посвященный памяти Филипа Джексона Дарлингтона-младшего (1904–1983) (изд.

), стр. 257-275. Дордрехт: Доктор У. Джанк. Google ученый

. 1991 «Правило 1 из 20» для коллекционеров растений. Plant Sci. Бык. 37, 11. Google Scholar


Концовок

В этом месяце Extinct будет исследовать взаимосвязь между палеобиологией (и глубоким прошлым в целом) и проблемами сохранения. Если вы еще этого не сделали, ознакомьтесь с вкладом Дерека Тернера, который вернется на следующей неделе и представит еще одно эссе Адриана Карри на эту тему!

Бенджамин ок. 1933. Изображение предоставлено Wikipedia Commons.

Если кто-то еще не знал, она могла бы спросить: что это, черт возьми? Я могу попытаться ответить на этот вопрос, но это будет странно. К счастью, эта странность полезна для размышлений о том, какой вклад палеонтология вносит в теорию и практику природоохранной биологии.

Бенджамин умер в зоопарке Тасмании в Хобарте 7 сентября 1936 года. Запертый из своего укрытия неосторожным смотрителем зоопарка, Бенджамин замерз в ночи (Paddle 2002, 1). Когда дело дошло до сбора жертв, смерть нашла необычную награду, поскольку Бенджамин был достаточно большим, чтобы вместить множество людей: он был не только последним представителем этого вида. Thylacinus cynocephalus, но и последний представитель рода Thylacinus и семейство Thylacinidae.

Это один из ответов на первоначальный вопрос: Бенджамин был тем, что некоторые биологи теперь называют «эндлингом», или последним представителем биологического таксона. То, как мы думаем об окончаниях, имеет важное значение для того, как следует думать о вымирании, и, в свою очередь, на то, как следует понимать виды.

Однако прежде чем мы перейдем к такому образу мышления, мы должны найти еще один ответ на исходный вопрос: Бенджамин - символ для защитников природы. В своих усилиях по сохранению находящихся под угрозой и исчезающих видов защитники природы берут на себя ряд неявных обязательств в отношении определенных способов понимания природы видов и их исчезновения. Моя цель в сегодняшнем посте - показать, что, взяв на себя эти обязательства, защитники природы заимствуют у палеонтологов больше, чем у других ученых-биологов.

Можно подумать, что я уже предложил третий ответ на исходный вопрос - Бенджамин - представитель вида Т. cynocephalus- но не будем торопиться. Как оказалось, отнести Бенджамина к виду - дело непростое. Для этого нужно либо сказать что-то странное о видах или что-то странное о Бенджамине. А именно: можно сказать, что Т. cynocephalus вымерли до того, как Бенджамин стал его последним представителем, и поэтому Бенджамин был живым представителем вымершего вида. Или: мы могли бы сказать, что Бенджамин вообще не принадлежал ни к какому виду. С другой стороны, мы могли бы сказать, что вид существовал до тех пор, пока выжил Бенджамин - его последний живой член, но Т. cynocephalus не биологический вид. Разбираемся, что мы хотим сказать о Бенджамине и о чем мы хотим сказать Т. cynocephalus продемонстрирует, какие из наук о жизни мы считаем наиболее теоретически актуальными.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ПОГРЕШЕНИЕ

Отчасти сложность классификации Бенджамина состоит в том, что вымирание - не очень хорошо разработанная концепция в большинстве наук о жизни. Дэвид Рауп сетует на то, что «эволюционные биологи почти не обращали внимания на вымирание» (1992, 12). Самым близким к тому, что Дарвин когда-либо подходил к определению того, что он имел в виду под «вымиранием», было утверждение, что оно идет «рука об руку» с видообразованием (1859, 172). Помимо этого, лучший обзор интуиции относительно вымирания исходит от Стивена Стэнли: по аналогии между организмами и видами «вымирание, конечно, заменяет смерть» (1975, 648).

Рассмотрение вымирания как аналога смерти и видообразования наводит на мысль о тезисе об индивидуальности вида, выдвинутом Гизелином (1974) и Халлом (1978). Согласно этому тезису, который сейчас преобладает среди философов-биологов (Ereshefsky 2010), виды являются функциональными единицами в эволюционных процессах, так же как организмы являются функциональными единицами в жизненных процессах. Рождение и смерть обозначают конечные точки для жизненных процессов, а видообразование отмечает конечную точку для эволюционных процессов. Итак, что общего у смерти и видообразования, так это то, что каждое из них является конечной точкой в ​​биологическом процессе, поэтому вымирание также должно быть конечной точкой биологического процесса [1]. Поскольку виды - это то, что вымирают, соответствующим процессом должна быть эволюция.

Это функциональный стандарт вымирания (ср. Делорд 2007). По этому стандарту классификация окончаний почти полностью не связана с каким-либо важным моментом. Эволюция требует, чтобы вид поддерживал минимальный жизнеспособный размер популяции, каким бы он ни был, он обязательно должен быть больше единицы [2].

Следовательно, вид, сведенный к окончанию, должен быть функционально вымершим. Можно сказать, что это означает, что эндлинг является представителем вымершего вида, как это было в случае с черепахой с острова Пинта (Chelonoidis nigra abingdonii): этот подвид был объявлен функционально вымершим, даже когда его окончание - знаменитый Одинокий Джордж - выжило в неволе.

Тело одинокого Джорджа на выставке в Американском музее естественной истории, 10 октября 2014 г. Фото любезно предоставлено автором.

Аналогичное явление имеет место по аналогии с организмами: Маграсси. и другие (2012) показали, что линии нервных клеток организма могут сохраняться после смерти организма (см. Также Zandt и другие 2011). Конечно, мы бы сказали только, что нейронные клетки, выращенные из мозга мертвой мыши принадлежать эта мышь в двусмысленном смысле. Было бы проще сказать, что клетки больше не принадлежат ни одному организму, аналогично, возможно, ни Бенджамин, ни Одинокий Джордж не принадлежали ни к какому виду.

В конце концов, биологи, приверженные тезису индивидуальности (например, биологи-эволюционисты), могли бы заботиться о классификации концовок как о предмете любопытства, но не как о теоретически значимом. Актуальным вопросом в этом случае будет то, как вид участвует или не участвует в эволюционных процессах. Поскольку эндлинг не участвует в этих процессах по определению, его классификация не имеет значения, отсюда и неоднозначность в ответе на наш исходный вопрос.

ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ

С одной стороны, рассмотрение вымирания как версии смерти более высокого порядка кажется интуитивным, но, с другой стороны, эта интуиция конфликтует с другой, которую мы можем придерживаться. Классификация окончаний среди вымерших видов (или исключение окончаний из любых видов) может показаться неправдоподобной, потому что кажется, что вид должен выживать до тех пор, пока у него есть члены. Эта интуиция отражена в определении вымирания из Оксфордского биологического словаря, в котором вымерший вид определяется как вид, который «видел смерть своего последнего выжившего представителя».

Эти противоречивые интуиции относительно вымирания вытекают из двусмысленности между двумя разными значениями термина «вид». Можно представить себе виды как оперативные таксономические единицы эволюционных процессов, но можно также представить их как отличительные части закономерностей естественной истории (Mayden 1997, 387–388). Это одно из существенных различий между неонтологическими исследованиями, которые, как правило, сосредотачиваются на первом понимании вида, и палеонтологией, которая имеет тенденцию сосредотачиваться на втором [3].

Вымирание - это данные, описывающие эволюционные закономерности, которые изучают палеонтологи. Напротив, биологи-эволюционисты могут узнать о вымирании по аналогии с его дополнением - видообразованием. Таким образом, эволюционной биологии нужна только операциональная концепция видообразования - отсюда и явное пренебрежение вымиранием, на которое сетует Рауп, и неоднозначная классификация окончаний. При изучении эволюционных паттернов концепции вымирания и видообразования различаются: они не взаимосвязаны с точки зрения одного и того же биологического процесса. Делорд называет концепции, действующие в палеонтологии демографический: ископаемый таксон видоизменяется, когда первые представители вида появляются в геологической летописи и вымирают с момента исчезновения его представителей.

По демографическим стандартам вымирания Бенджамин однозначно является членом Т. cynocephalus. Таким образом, этот стандарт имеет то преимущество, что устраняет неоднозначность классификации Бенджамина, но эта ясность имеет свою цену. Как бы ни была полезна эта концепция вымирания для палеонтологов, ее нелегко экспортировать в неонтологическую теорию, поскольку она несовместима с тезисом об индивидуальности. Рассмотрим последствия для работы, проделанной Маграсси. и другие, где нейронные клетки мыши сохранялись живыми после прекращения жизненных процессов организма: демографическое ощущение смерти означало бы, что мышь все еще жива, даже если ее единственная выжившая часть - это одна клеточная линия. Если мы не примем этот вывод - я знаю, что не стал бы - мы должны отрицать либо аналогию между смертью и вымиранием, либо аналогию между организмами и видами, которые являются важными компонентами тезиса индивидуальности. По крайней мере, в этом смысле мы торгуем недвусмысленной классификацией Бенджамина на теоретическую преемственность между палеонтологией и эволюционной биологией.

«МОДЕЛИРОВАНИЕ ИЗ ПРОШЛОГО» ВЫБОРА ТЕОРИИ

Что за суета? Вымирание может означать одно в эволюционной биологии и другое в палеонтологии, но это не значит, что это различие препятствует исследованиям в любой из этих областей. Исследователи в этих дисциплинах регулярно общаются и взаимодействуют на благо всех участников. Может быть, наша неспособность разобраться в классификации Бенджамина по дисциплинам просто не имеет значения.

Такой прагматический взгляд может показаться привлекательным, но есть по крайней мере одна неонтологическая дисциплина, в которой классификация окончаний имеет значение. Разница между смыслами термина «вымершие» - это то, что зафиксировано в обозначениях статуса видов, присвоенных Международным союзом охраны природы. Обозначены виды, у которых есть выжившие члены, но которые больше не участвуют в функциях экосистемы. вымершие в дикой природе (EW) виды, у которых нет живых членов, обозначены вымерший (БЫВШИЙ). Т. cynocephalus поэтому 6 сентября 1936 г. (когда вид был функционально вымершим) был EW, а на следующий день (когда этот вид был демографически вымершим) - EX. Стандарты эволюционной биологии применялись в один день, а стандарты палеонтологии применялись в следующий. Был ли Бенджамин членом Т. cynocephalus поэтому имеет очень существенное значение.

Что я считаю важным и свидетельствующим о важном вкладе, который палеонтологическая теория внесла в биологию сохранения, - это именно тот факт, что статус EX отличается от статуса EW. У биологов-заповедников есть веские причины классифицировать Бенджамина как члена Т. cynocephalus. Эта классификация существенно влияет на охранный статус вида, и это различие влечет за собой ряд практических последствий. Вид, который является EW, все еще может быть объектом усилий по сохранению: Одинокий Джордж был в центре внимания ряда проектов по разведению в неволе именно потому, что его принадлежность (в демографическом смысле) к вымершим (в функциональном смысле) видам давала некоторые основания надеяться. для сохранения вида. Классификация окончаний может не иметь значения для биологов-эволюционистов, но это важный момент для биологов-консерваторов [4].

Поэтому биологи-заповедники должны позаимствовать хотя бы одну важную концепцию из палеонтологии. В этом смысле сама природа сохранения требует своего рода метатеоретического «моделирования из прошлых источников»: чтобы оправдать усилия по сохранению видов, которые являются EW, но не EX, биологи-природоохранители должны обратить внимание на изучение прошлой жизни для своего концепции «вымирания» и «вида».

Палеонтологический подход к концепции вымирания и видов может иметь дополнительные преимущества для природоохранной биологии. В частности, палеонтологический подход может помочь разрешить один из наиболее непримиримых теоретических споров природоохранной биологии: как защитники природы должны понимать биоразнообразие. Как и вымирание, биоразнообразие можно понимать в функциональном смысле, определяемом количеством видов, вносящих вклад в функцию экосистемы, или в демографическом смысле, определяемом количеством различных таксонов, которые все еще считаются существующими. Если экологи считают сохранение биоразнообразия в демографическом смысле своей компетенцией, то технический прогресс может сделать поддержание банков генов достаточным для сохранения, однако, если экологи считают сохранение биоразнообразия в функциональном смысле более важным, затем более значимым. - и дорогостоящие - необходимо приложить усилия. Я действительно думаю, что приверженность защитников природы палеонтологическому смыслу «вымирания» подразумевает аналогичную приверженность палеонтологическому смыслу «видов», но это значение находит середину пути через дилемму биоразнообразия. Our own Adrian Currie (2015) has argued that paleontologists should be pragmatic pluralists in conceptualizing species a similar approach from conservationists would imply that biodiversity in all senses should be preserved.

Just as paleontological research may provide important empirical data for current conservation efforts, then, so too does paleontological theory provide valuable conceptual grounding for conservation biology. This is not to say that evolutionary biology is irrelevant to conservation biology that field certainly is an invaluable resource for conservationists. As we try to prevent future endlings from joining Benjamin, however, conservationists would do well to recognize the unique contributions that paleontological theory makes to conservation practice, and so how paleontology's epistemic and methodological toolkit can be deployed to conservation biology's benefit.

NOTES

[1] Definitions of this kind, wherein the Definiens is triangulated from comparisons between multiple concepts analogous with the definiendum, is known as a pros hen analogy. Aristotle used this sort of definition in his Metaphysics to develop a definition of "existence." I raise this only as an ostensive definition of the term "irony."

[2] I believe that Flight of the Conchords summarized this idea best: a gang of two is 'a pretty small gang technically, the smallest gang possible.'

[3] Don Brinkman, Director of Preservation and Research at the Royal Tyrrell Museum, suggested (in personal communication) that there might be historical reasons for paleontologists taking this approach. He suggests that paleontologists used to recognize the genus as the operational taxonomic unit of paleontological study more recently, paleontologists have begun to recognize the species as their operational taxonomic unit, perhaps because of paleontology's further integration with evolutionary biology. Whereas philosophers of biology debate the appropriateness of functional or demographic conceptions of species, most nevertheless agree that a demographic approach is appropriate above the species level (Dupré 1981).

[4] I am admittedly painting with a broad brush. Certainly there are evolutionary biologists who care about the classification of endlings, but my point is that their concern is not driven by the needs of theories developed within their discipline. There is a great deal of interdisciplinary work done in the life sciences, but that work can only be aided by the recognition of epistemic and methodological boundaries between disciplines. Recognizing those boundaries can help life scientists to recognize when tools from a given discipline are particularly suited to specific research goals. As an example of how one can go wrong by failing to recognize the appropriate use of discipline-specific tools, one need look no further than Neil deGrasse Tyson's recent troubles with the biological community. This was the point of my last post, as it had been in earlier essays: that each part of an interdisciplinary endeavor has its own contributions to make, and we all benefit from clearly delineating and understanding those individual contributions.


M ODELING H IGHER O RDER T AXA

Our final two questions concern higher order taxa and involve a probability model for phylogenetic trees on, and diversity of, higher order taxa. In this section, we describe the model from Aldous et al. (2008). For concreteness of language, we write роды, but we mean any reasonable way of partitioning species into groups.

Three Classification Schemes

Imagine a systematist is given a correct phylogeny on species and chooses a number of apomorphies (a trait that characterizes an ancestral species and its descendants we call the ancestral species a new type) judged significant. Figure 3 illustrates three ways in which the same underlying data (a phylogeny on 22 species, of which 2 are new type) can be used to define genera and hence a tree on genera. We call the three schemes fine, medium, а также coarse. Very roughly, one can interpret the fine scheme as attempting to conform with cladistic principles by making taxa be monophyletic, whereas the coarse scheme is what a traditional taxonomist given only fossil data showing these two apomorphies (and not knowing the true tree on species) might devise.

Illustration (from Aldous et al. 2008) of our schemes for defining genera in terms of new types. Above left is a complete clade (a) of 6 extant and 16 extinct species (abcd···uv), with 2 species <я, s> designated as new types and marked •. In the fine scheme (b), this induces 8 genera (3 extant), whose tree is shown above right. The other schemes are shown below, with compressed timescale, giving in the coarse scheme (c) 3 genera and in the medium scheme (d) 4 genera.

Illustration (from Aldous et al. 2008) of our schemes for defining genera in terms of new types. Above left is a complete clade (a) of 6 extant and 16 extinct species (abcd···uv), with 2 species <я, s> designated as new types and marked •. In the fine scheme (b), this induces 8 genera (3 extant), whose tree is shown above right. The other schemes are shown below, with compressed timescale, giving in the coarse scheme (c) 3 genera and in the medium scheme (d) 4 genera.

Here are some logical properties one might like such a classification scheme to possess.

Property 1. A genus cannot contain both a species а, which is a descendant of some “new type” species s, and also a species б, which is not a descendant of s.

Here “descendant” includes s itself, so in particular a “new type” species and its parent must be in different genera.

Next note that if we required every genus to be a clade (monophyletic), then we could never have more than one genus because otherwise some parent–daughter pair < a , b >would be in different genera and then the genus containing а is not a clade. We will consider a weaker property. Any two distinct species a , b have a most recent common ancestor MRCA ( a , b ) ⁠ , which is some species (maybe а или б). Given three distinct species < a , b , c >⁠ , say ( a , b ) are more closely related than ( a , c ) if MRCA ( a , b ) is a descendant of MRCA ( a , c ) ⁠ . Here again we allow MRCA ( a , b ) = MRCA ( a , c ) ⁠ .

Property 2. Given three distinct species < a , b , c >⁠ , with а а также б in the same genus and c in a different genus, then ( a , b ) are more closely related than ( a , c ) ⁠ .

As another kind of desirable property, one would like to be able to draw a tree or cladogram on роды in some unique way, and the next property (for a classification scheme) provides one formalization of this idea.

Property 3. Choosing one representative species from each genus and drawing the cladogram on these species give a cladogram that does not depend on the choice of representative species.

Theorem 1 of Aldous et al. (2008) gives simple algorithmic descriptions of the constructions of the genera in each scheme. The coarse scheme is always at least as coarse as the other schemes. Proposition 2 of Aldous et al. (2008) shows that (except for one atypical possibility) the medium scheme is at least as coarse as the fine scheme. Because these three schemes seem mathematically and biologically reasonable, we did not investigate other possible schemes. We do not know any extensive previous work along these lines, though Scotland and Sanderson (2004) study one aspect of a model similar to our coarse scheme.

Probability Models and Higher Taxa

The classification schemes above do not involve probability but are one ingredient in the probability model we now describe. Start with the (conditioned critical branching process) species model. Declare each new species to be “new type” with probability θ (the parameter θ will indirectly determine the mean number of species per genus). Then choose one of the three classification schemes above.

To compare real data with the predictions of the model, one would do some appropriate conditioning (recall that in the species-level model we conditioned on the number п of extant species). The model results we present in this paper do not depend on the details of such conditioning. As explained in Aldous et al. (2008) the model can be applied to extinct clades, but here we give results only for the case of extant clades.


Связанные биологические термины

  • Global Extinction – The complete and irreversible removal or end of a species, usually signified by the death of the last remaining individual.
  • Ecological Extinction – A reduction in the number of individuals within a population, to such low levels that they no longer interact with their environment or with other species.
  • Extant – A species or population that is still in existence, the opposite of extinct.
  • численность населения – The community of organisms within an area, in which interbreeding occurs.

1. Extirpation means:
А. The loss of an entire species
Б. Reduction in range size of a population within an area
С. The loss of a population from a certain area
Д. A reduction in the number of individuals in an area

2. What is the main cause of global species extirpation?
А. Changes in weather
Б. Деятельность человека
С. Миграция
Д. Конкуренция


Sink or float? Calculating densities in extinct species

Just how heavy were extinct species? And why should we care?

When we think of the weight of an animal, that contributes to our understanding of its biology, including how that animal grows throughout its existence and its place in the ecosystem.

Consider, for example, an Asian elephant. Babies can be up to 200 pounds adults can reach weights of 2-5 tons. They have the potential to live upwards of 60 years in the wild. Surviving takes a considerable amount of local vegetation and water, some of which requires traveling long distances to obtain it. That’s a lot of impact on the ecosystem.

A pygmy shrew, on the other hand, is a mere 1 and a half – 2 inches long. It may eat more than its body weight daily, but that body weight is less than an ounce. Its life span is approximately a year. When a pygmy shrew travels and eats, its environmental impact is remarkably different than that of an elephant.

Big or small, every species has an important place in the environment.

And while it’s not difficult to compare the gigantic fossil of a titanosaur to that of the much smaller ankylosaur and immediately grasp that their weights were vastly different, estimating just how much extinct animals weighed when they lived is profoundly challenging.

Co-authors Asier Larramendi, Gregory Paul and Shu-yu Hsu rise to that challenge. Their recent paper, published online this past December in Анатомический рекорд, offers detailed insight into the density, or specific gravity (SG), of the living and the extinct.

It’s not the first time scientists have tried to estimate the density of extinct species. This new research reviews previous research and finds that earlier estimates may have been too conservative. “The results show that the commonly applied densities [of] these extinct critters are up to 20% too low in case of some dinosaurs, and more in the case of pterosaurs,” they write in their press release.

Part of their method involved determining how buoyant a dinosaur or pterosaur might be in freshwater. This involved including possible bone and tissue weights and–what they say other researchers haven’t taken into account–how much a species might have to dispense the air in its lungs to maintain buoyancy. In other words, density is related to how much it takes for a species to sink or float in water.

Surprisingly, the authors explain that the densities of living animals is not always known.

“In fact,” Asier wrote in response to my question about this, “we have records of many extant animals’ densities. The problem is that these had been obtained on corpses where their respiratory system is usually empty (a data, which in any case, has been very useful for our study). So these densities do not correspond to that of animals in life, and estimating the density of a living animals is tremendously difficult since they would have to be trained or sedated in some way. However, thanks to the fact that there are many published data of different animals respiratory capacities, we were able to develop a novel methodology to reach as close as possible to the real densities of current animals, and from there and using comparative anatomy, also to that of extinct ones.”

An illustration showing dinosaurs of different densities in freshwater. The lightest, Диплодок (top left) should have shown over 10% of its body above surface level when swimming, while at the other extreme the heavily armored Gargoyleosaurus (top right) was so dense that it probably bottom walked like today’s hippos. (Image credit: Sante Mazzei).

One exciting aspect of their work involves long-necked sauropods. The authors scanned the entire skeleton of a Диплодок using photogrammetry and then used 3D software to help flesh out the body. No easy task, as they write in their press release that ventilation within sauropods included lungs and “a bird-like system of air sacs and diverticula, plus some pneumatic bones that could include some air inside them.”

Asier, Research Director of Eofauna Scientific Research, has a unique interest in specific gravity. His previous research focuses on body mass and size in various animals, including proboscideans.

He attributes his fascination with density to local fishing trips he did with his friends when they were children. In order to fish, they needed to have sinkers–weights of various sizes that would drop bait and keep it under water. The variety of weights in the fishing store, from very small to incredibly large, captured his imagination.

“Since then,” he explained, “I began to be fixated on the density of everything, including people.”

Which, he wrote, included learning that he himself had a different type of density than those around him.

“Unlike all my friends, I literally used to sink into the pool without having to blow air out of my lungs out.”

And he began testing this.

“The test consists of asking people to [get into] a fetal position (wrapping the arms around the knees) in a relaxed position and/or exhaling all the air from their lungs (Vital volume + Expiratory Reserve Volume). What I’ve observed is that, in freshwater and in a relaxed position, the vast majority (probably over 90%) floats, but very very barely. In order to sink, they have to exhale vital volume (that only consists on about the 0.7% of the body volume) or just scarcely more, indicating a neutral specific gravity very close to 0.99–1.0 for most of human beings, as it is true for most of land mammals too.”

He learned a lot through online footage, writing, “I could later check that most animals including reptiles, share a very similar density: close to 1.0. However, when many years ago, I started reading papers relating to body masses and other stuff, I realized that the generally-applied densities of vertebrates-–extant and extinct–were generally too low and unrealistic because they did not match with what was observable. This made me start talking about the subject in my first papers as well as in the Dinosaur Fact and Figures series of books.”

“But the real push to finally carry out the present study took place when Gregory Paul and me were working on another massive methodological comparative study. For that research work, we needed to estimate the most credible weights possible for a very large number of extinct creatures. As we were using volumetric methods to get the final masses, we needed to apply the correct densities, so we finally embarked on the the study that has recently been published. Fortunately, this acquired knowledge help us to continue with the other project we had underway.”

We’ve come a long way in reconstructing the extinct and understanding ancient ecosystems, but we have a long way yet to go. This research is a strong foot forward on that path.

Many thanks to Asier for his generous time and help in answering my questions about this very complicated, comprehensive research!


Использованная литература

Archer, M. (2013). Second chance for Tasmanian tigers and fantastic frogs. http://longnow.org/revive/tedxdeextinction. Accessed 29 November 2015.

Bentley, R. A., Hahn, M. W., & Shennan, S. J. (2004). Random drift and culture change. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271(1547), 1443–1450.

Bhullar, B. A. S., Morris, Z. S., Sefton, E. M., Tok, A., Tokita, M., Namkoong, B., Camacho, J., Burnham, D. A., & Abzhanov, A. (2015). A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history. Evolution, 69(7), 1665–1667.

Boyd, R. (1999). Homeostasis, species, and higher taxa.

De Queiroz, K. (1998). The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation. In R. Wilson (Ed.), Species: new interdisciplinary essays (pp. 49–90). Cambridge: The MIT Press.

Delord, J. (2007). The nature of extinction. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 38(3), 656–667.

Delord, J. (2014). Can we really re-create an extinct species by cloning? A metaphysical analysis. In M. Oksanen & H. Siipi (Eds.), The ethics of animal re-creation and modification: reviving, rewilding, restoring (pp. 22–39). Houndmills: Palgrave Macmillan.

Devitt, M. (2008). Resurrecting biological essentialism. Philosophy of Science, 75(3), 344–382.

Dobzhansky, T. (1937). Генетика и происхождение видов (No. 11). Columbia University Press.

Elliot, R. (1994). Extinction, restoration, naturalness. Environmental Ethics, 16(2), 135–144.

Folch, J., Cocero, M. J., Chesné, P., Alabart, J. L., Domínguez, V., Cognié, Y., Roche, A., Fernandez-Arias, A., Marti, J. I., Sanchez, P., Echegoyen, E., Beckers, J. F., Sanchez Bonastre, A., & Vignon, X. (2009). First birth of an animal from an extinct subspecies (Capra pyrenaica pyrenaica) by cloning. Theriogenology, 71(6), 1026–1034.

Garrick, R. C., Benavides, E., Russello, M. A., Hyseni, C., Edwards, D. L., Gibbs, J. P., Tapia, W., Ciofi, C., & Caccone, A. (2014). Lineage fusion in Galápagos giant tortoises. Molecular Ecology, 23(21), 5276–5290.

Garvey, B. (2007). Philosophy of biology. Stocksfield: Acumen Publishing.

Ghiselin, M. T. (1987). Species concepts, individuality, and objectivity. Biology and Philosophy, 2(2), 127–143.

Greer, A. (2009). Cloning the thylacine. Quadrant, 53(7–8), 28–39.

Gunn, A. (1991). The restoration of species and natural environments. Environmental Ethics, 13(4), 291–312.

Hiendleder, S., Zakhartchenko, V., & Wolf, E. (2004). Mitochondria and the success of somatic cell nuclear transfer cloning: from nuclear–mitochondrial interactions to mitochondrial complementation and mitochondrial DNA recombination. Reproduction, Fertility and Development, 17(2), 69–83.

Horner, J. R., & Gorman, J. (2009). How to build a dinosaur: extinction doesn't have to be forever. Пингвин.

Hull, D. L. (1965). The effect of essentialism on taxonomy: two thousand years of stasis. British Journal for the Philosophy of Science, 15, 2–32 16: 1-18.

Hull, D. L. (1980). Individuality and selection. Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 311–332.

Kitcher, P. (1984). Разновидность. Philosophy of Science, 51(2), 308–333.

Loi, P., Wakayama, T., Saragustry, J., Fulka, J., & Ptak, G. (2011). Biological time machines: a realistic approach for cloning an extinct mammal. Endangered Species Research, 14(3), 227–233.

Mayden, R. L. (1997). A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. Claridge, M. F., Dawah, H. A., & Wilson, M. R. (eds). Species: the units of biodiversity (pp. 381–423). London: Chapman & Hall Ltd.

O’Connor, M. R. (2015). Resurrection science. New York: St. Martin’s Press.

Okasha, S. (2002). Darwinian metaphysics: species and the question of essentialism. Synthese, 131(2), 191–213.

Oksanen, M., & Siipi, H. (2014). The ethics of animal re-creation and modification: reviving, rewilding, restoring. Houndmills: Palgrave Macmillan.

Pace, M. L., Cole, J. J., Carpenter, S. R., & Kitchell, J. F. (1999). Trophic cascades revealed in diverse ecosystems. Trends in Ecology & Evolution, 14(12), 483–488.

Paterson, H. G. H. (1985). The recognition concept of species. In E.S. Vrba (ed.), Species and Speciation. Pretoria: Transvaal Museum Monograph no. 4.

Piña-Aguilar, R. E., Lopez-Saucedo, J., Sheffield, R., Ruiz-Galaz, L. I., de Barroso-Padilla, J. J., & Gutiérrez-Gutiérrez, A. (2009). Revival of extinct species using nuclear transfer: hope for the mammoth, true for the Pyrenean ibex, but is it time for “conservation cloning”? Cloning and Stem Cells, 11(3), 341–346.

Poulakakis, N., Glaberman, S., Russello, M., Beheregaray, L. B., Ciofi, C., Powell, J. R., & Caccone, A. (2008). Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galápagos tortoise. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(40), 15464–15469.

Raup, D. M. (1991). Extinction: bad genes or bad luck? London: W.W. Нортон.

Raup, D. M., & Stanley, S. M. (1971). Principles of paleontology. San Francisco: W.H. Фримен и компания.

Redford, K. H., Adams, W., & Mace, G. M. (2013). Synthetic biology and conservation of nature: wicked problems and wicked solutions. PLoS Biology, 11(4), 1–4.

Salsberg, C. A. (2000). Resurrecting the woolly mammoth: science, law, ethics, politics, and religion. Stanford Technology Law Review, 1, 1–30.

Sherkow, J. S., & Greely, H. T. (2013). What if extinction is not forever? Science, 340(6128), 32–33.

Siipi, H. (2014). Authenticity of animals. In M. Oksanen & H. Siipi (Eds.), The ethics of animal re-creation and modification: reviving, rewilding, restoring (pp. 22–39). Houndmills: Palgrave Macmillan.

Simpson, G. G. (1961). Principles of animal taxonomy. New York: Columbia University Press.

Stamos, D. N. (2003). The species problem. Lanhand: Lexington Books.

Stone, R. (2003). Mammoth: the resurrection of an ice age giant. Fourth Estate.

Tilman, D., May, R. M., Lehman, C. L., & Nowak, M. A. (1994). Habitat destruction and the extinction debt. Nature, 371(1), 65–66.

Van Valen, L. (1976). Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon, 25(2/3), 233–239.

Wägele, J.-W. (2014). The necessity of biodiversity research: we are responsible for the quality of life of coming generations. In D. Lanzerath & M. Friele (Eds.), Concepts and values in biodiversity. London: Routledge.

Wilkins, J. S. (2009). Species: a history of the idea. Беркли: Калифорнийский университет Press.

Wilmut, I., Schnieke, A. E., McWhir, J., Kind, A. J., & Campbell, K. H. S. (1999). Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells. Clones and clones: facts and fantasies about human cloning, 21.

Yashina, S., Gubin, S., Maksimovich, S., Yashina, A., Gakhova, E., & Gilichinsky, D. (2012). Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(10), 4008–4013.

Zandt, B. J., ten Haken, B., van Dijk, J. G., & van Putten, M. J. (2011). Neural dynamics during anoxia and the “wave of death”. PloS One, 6(7), e22127.

Zimmer, C. (2013). Bringing them back to life. National Geographic, 223(4), 28–41.