Информация

46.1D: Моделирование динамики экосистемы - Биология

46.1D: Моделирование динамики экосистемы - Биология



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Концептуальные модели описывают структуру экосистемы, а аналитические и имитационные модели используют алгоритмы для прогнозирования динамики экосистемы.

Цели обучения

  • Сравните и сопоставьте концептуальные, аналитические и имитационные модели динамики экосистемы.

Ключевые моменты

  • Концептуальные модели часто представляют собой блок-схемы, демонстрирующие взаимосвязи между различными организмами в сообществе и их окружающей средой, включая передачу энергии и питательных веществ.
  • Аналитические модели используют математические уравнения для прогнозирования и описания простых линейных компонентов экосистем, таких как пищевые цепи.
  • В имитационных моделях используются компьютерные алгоритмы для прогнозирования динамики экосистемы; они считаются наиболее экологичными и точными.

Ключевые термины

  • концептуальная модель: модель, которая представлена ​​концептуальными представлениями взаимоотношений между различными организмами в сообществе и окружающей их средой.
  • аналитическая модель: модель, которая лучше всего работает при работе с относительно простыми (часто линейными) системами, особенно с теми, которые могут быть точно описаны набором математических уравнений, поведение которых хорошо известно.
  • имитационная модель: модель, которая использует математические алгоритмы для прогнозирования сложных реакций в динамике экосистемы.

Концептуальные модели

Концептуальные модели полезны для описания структуры и динамики экосистемы, а также для демонстрации отношений между различными организмами в сообществе и их окружающей средой. Концептуальные модели обычно изображаются графически в виде блок-схем. Организмы и их ресурсы сгруппированы в определенные отсеки со стрелками, показывающими взаимосвязь и передачу энергии или питательных веществ между ними. Эти схемы иногда называют моделями отсеков.

Для моделирования круговорота минеральных питательных веществ органические и неорганические питательные вещества подразделяются на биодоступные (готовые к включению в биологические макромолекулы) и неорганические. Например, в наземной экосистеме около месторождения угля углерод будет доступен растениям этой экосистемы в виде углекислого газа в краткосрочный период, а не из самого богатого углеродом угля. Однако в течение более длительного периода микроорганизмы, способные переваривать уголь, будут включать его углерод или выделять его в виде природного газа (метан, CH4), превратив этот недоступный органический источник в доступный.

Сжигание человеком ископаемого топлива ускоряет это преобразование за счет выброса в атмосферу большого количества углекислого газа, что может внести большой вклад в повышение уровня углекислого газа в атмосфере в индустриальную эпоху. Углекислый газ, выделяющийся при сжигании ископаемого топлива, производится быстрее, чем фотосинтезирующие организмы могут его использовать, в то время как количество фотосинтезирующих деревьев уменьшилось из-за вырубки лесов во всем мире. Большинство ученых согласны с тем, что концентрация двуокиси углерода в атмосфере является основной причиной глобального изменения климата.

Аналитические и имитационные модели

Концептуальные модели ограничены; они плохо предсказывают последствия изменений видов экосистемы и / или окружающей среды. Экосистемы - это динамические образования, подверженные множеству абиотических и биотических нарушений. В этих случаях ученые часто используют аналитические или имитационные модели. Эти модели предсказывают, как экосистемы восстанавливаются после нарушений, возвращаясь в состояние равновесия. Поскольку большинство экосистем подвержены периодическим нарушениям и часто находятся в состоянии изменений, они обычно либо движутся в сторону нескольких состояний равновесия, либо удаляются от них. Поскольку воздействие человека может значительно и быстро изменить состав видов и среду обитания в экосистеме, для ученых крайне важно разработать модели, которые предсказывают, как экосистемы реагируют на эти изменения.

Аналитические модели

Аналитические модели обычно лучше всего работают с относительно простыми линейными системами; в частности, те, которые могут быть точно описаны набором математических уравнений, поведение которых хорошо известно. Это математически сложные модели, которые хорошо предсказывают компоненты экосистем, такие как пищевые цепи. Однако их точность ограничена упрощением сложных экосистем.

Имитационные модели

Как и аналитические модели, имитационные модели используют сложные алгоритмы для прогнозирования динамики экосистемы. Однако сложные компьютерные программы позволили имитационным моделям предсказывать реакции в сложных экосистемах. В имитационных моделях используются численные методы для решения проблем, аналитические решения которых непрактичны или невозможны. Такие модели, как правило, используются более широко. Они обычно считаются более экологически реалистичными, в то время как аналитические модели ценятся за их математическую элегантность и объяснительную силу. Эти модели считаются наиболее точными и позволяют прогнозировать динамику экосистемы.


46.1D: Моделирование динамики экосистемы - Биология

Жизнь в экосистеме часто связана с конкуренцией за ограниченные ресурсы, что характерно для теории естественного отбора. Конкуренция в сообществах (все живые существа в определенных средах обитания) наблюдается как внутри видов, так и между разными видами. Ресурсы, за которые конкурируют организмы, включают органический материал из живых или ранее живых организмов, солнечный свет и минеральные питательные вещества, которые обеспечивают энергию для жизненных процессов и материю, составляющую физические структуры организмов. Другими критическими факторами, влияющими на динамику сообщества, являются компоненты его физической и географической среды: широта среды обитания, количество осадков, топография (высота) и доступные виды. Все это важные переменные окружающей среды, которые определяют, какие организмы могут существовать в определенной области.

An экосистема представляет собой сообщество живых организмов и их взаимодействия с их абиотической (неживой) средой. Экосистемы могут быть небольшими, например, приливные бассейны у скалистых берегов многих океанов, или большими, например тропические леса Амазонки в Бразилии (рис. 1).

Рис. 1. Экосистема приливных бассейнов (а) на острове Матиникус в штате Мэн - небольшая экосистема, а (б) тропические леса Амазонки в Бразилии - большая экосистема. (кредит а: модификация работы «takomabibelot» / кредит Flickr b: модификация работы Ивана Млинарича)

В зависимости от общей окружающей среды существуют три широкие категории экосистем: пресноводные, океанические и наземные. В эти широкие категории входят отдельные типы экосистем в зависимости от присутствующих организмов и типа среды обитания.

Наиболее распространены океанические экосистемы, занимающие 75 процентов поверхности Земли и состоящие из трех основных типов: мелководный океан, глубоководные воды океана и глубоководные поверхности океана (районы глубоких океанов с малой глубиной). Мелководные океанические экосистемы включают чрезвычайно биоразнообразные экосистемы коралловых рифов, а глубокая поверхность океана известна большим количеством планктона и криля (мелких ракообразных), которые поддерживают ее. Эти две среды особенно важны для аэробных респираторов во всем мире, поскольку фитопланктон выполняет 40 процентов всего фотосинтеза на Земле. Хотя глубоководные экосистемы океана не так разнообразны, как два других, они содержат большое разнообразие морских организмов. Такие экосистемы существуют даже на дне океана, где свет не может проникать через воду.

Пресноводные экосистемы являются самыми редкими и встречаются только на 1,8 процента поверхности Земли. Озера, реки, ручьи и родники составляют эти системы, они весьма разнообразны и поддерживают множество рыб, земноводных, рептилий, насекомых, фитопланктона, грибов и бактерий.

Наземные экосистемы, также известные своим разнообразием, сгруппированы в большие категории, называемые биомами, такие как влажные тропические леса, саванны, пустыни, хвойные леса, лиственные леса и тундра. Объединение этих экосистем в несколько категорий биомов скрывает большое разнообразие отдельных экосистем внутри них. Например, существует большое разнообразие пустынной растительности: кактусы сагуаро и другие растения в пустыне Сонора в Соединенных Штатах относительно многочисленны по сравнению с безлюдной каменистой пустыней Боа-Виста, островом у побережья Западной Африки ( Фигура 2).

Рисунок 2. Экосистемы пустынь, как и все экосистемы, могут сильно различаться. Пустыня в (а) национальном парке Сагуаро, штат Аризона, богата растительной жизнью, а каменистая пустыня (б) острова Боа-Виста, Кабо-Верде, Африка, лишена растительной жизни. (кредит а: модификация работы Джея Гэлвина кредит б: модификация работы Инго Вёльберна)

Экосистемы сложны и состоят из множества взаимодействующих частей. Они обычно подвергаются различным нарушениям или изменениям в окружающей среде, влияющим на их состав: годовые колебания количества осадков и температуры, а также более медленные процессы роста растений, что может занять несколько лет. Многие из этих нарушений являются результатом естественных процессов. Например, когда молния вызывает лесной пожар и разрушает часть лесной экосистемы, земля в конечном итоге заселяется травами, затем кустами и кустарниками, а позже - зрелыми деревьями, восстанавливая лес до его прежнего состояния. Воздействие нарушений окружающей среды, вызванных деятельностью человека, столь же важно, как и изменения, вызванные естественными процессами. Человеческие методы ведения сельского хозяйства, загрязнение воздуха, кислотные дожди, глобальное обезлесение, чрезмерный вылов рыбы, эвтрофикация, разливы нефти и незаконные сбросы отходов на сушу и в океан - все это вопросы, вызывающие озабоченность у защитников природы.

Равновесие это устойчивое состояние экосистемы, в котором все организмы находятся в равновесии со своей средой и друг с другом. В экологии для измерения изменений в экосистемах используются два параметра: устойчивость и устойчивость. Способность экосистемы оставаться в равновесии, несмотря на нарушения, называется сопротивление. Скорость, с которой экосистема восстанавливает равновесие после нарушения, называется ее устойчивость. Устойчивость и устойчивость экосистемы особенно важны при рассмотрении воздействия человека. Природа экосистемы может измениться до такой степени, что она может полностью потерять свою устойчивость. Этот процесс может привести к полному разрушению или необратимому изменению экосистемы.

Трехиглая колюшка

Теория естественного отбора твердо установила, что изменения в окружающей среде играют важную роль в эволюции видов в экосистеме. Однако мало что известно о том, как эволюция видов в экосистеме может изменить экосистемную среду. В 2009 году доктор Люк Хармон из Университета Айдахо в Москве опубликовал статью, в которой впервые было показано, что эволюция организмов в подвиды может иметь прямое влияние на их экосистемную среду.

Рис. 3. Трехиглая колюшка превратилась из морской рыбы в пресноводную. (Источник: Барретт Пол, USFWS)

Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) - пресноводная рыба, которая эволюционировала от морской рыбы и жила в пресноводных озерах около 10 000 лет назад, что считается недавним событием в эволюции. За последние 10 000 лет эти пресноводные рыбы оказались изолированными друг от друга в разных озерах. Результаты показали, что в зависимости от того, какая популяция озера изучалась, эти колюшки либо остались как один вид, либо превратились в два вида. Дивергенция видов стала возможной благодаря использованию ими для кормления различных участков пруда, называемых микронишами.

Доктор Хармон и его команда создали искусственные микрокосмы пруда в резервуарах на 250 галлонов и добавили навоз из пресноводных водоемов в качестве источника зоопланктона и других беспозвоночных для поддержания жизни рыб. В разные экспериментальные аквариумы они завезли по одному виду колюшки из одно- или двухвидового озера.

Со временем команда заметила, что некоторые резервуары зацвели водорослями, а другие - нет. Это озадачило ученых, и они решили измерить растворенный в воде органический углерод (DOC), который состоит в основном из крупных молекул разлагающегося органического вещества, придающего воде пруда слегка коричневатый цвет. Оказалось, что вода из резервуаров с двухвидовой рыбой содержала более крупные частицы DOC (и, следовательно, более темную воду), чем вода с одновидовой рыбой. Это увеличение DOC блокировало солнечный свет и предотвращало цветение водорослей. И наоборот, вода из резервуара для одного вида содержала более мелкие частицы DOC, что позволяло проникать большему количеству солнечного света для подпитки цветения водорослей.

Это изменение окружающей среды, связанное с различными привычками питания видов колючек в каждом типе озер, вероятно, оказывает большое влияние на выживание других видов в этих экосистемах, особенно других фотосинтезирующих организмов. Таким образом, исследование показывает, что, по крайней мере, в этих экосистемах окружающая среда и эволюция популяций имеют взаимные эффекты, которые теперь могут быть учтены в имитационных моделях.


Концептуальные модели

Концептуальные модели полезны для описания структуры и динамики экосистемы, а также для демонстрации отношений между различными организмами в сообществе и их окружающей средой. Концептуальные модели обычно изображаются графически в виде блок-схем. Организмы и их ресурсы сгруппированы в определенные отсеки со стрелками, показывающими взаимосвязь и передачу энергии или питательных веществ между ними. Поэтому эти схемы иногда называют купе-моделями.

Для моделирования круговорота минеральных питательных веществ органические и неорганические питательные вещества подразделяются на биодоступные (готовые к включению в биологические макромолекулы) и неорганические. Например, в наземной экосистеме около месторождения угля углерод будет доступен растениям этой экосистемы в виде углекислого газа в краткосрочный период, а не из самого богатого углеродом угля. Однако в течение более длительного периода микроорганизмы, способные переваривать уголь, будут включать его углерод или выделять его в виде природного газа (метан, CH4), превратив этот недоступный органический источник в доступный. Это преобразование значительно ускоряется сжиганием ископаемого топлива людьми, в результате чего в атмосферу выделяется большое количество углекислого газа. Считается, что это основной фактор повышения уровня углекислого газа в атмосфере в индустриальную эпоху. Углекислый газ, выделяемый при сжигании ископаемого топлива, производится быстрее, чем фотосинтезирующие организмы могут его использовать. Этот процесс усиливается за счет сокращения количества фотосинтезирующих деревьев из-за вырубки лесов во всем мире. Большинство ученых согласны с тем, что концентрация двуокиси углерода в атмосфере является основной причиной глобального изменения климата.

Концептуальные модели также используются, чтобы показать поток энергии через определенные экосистемы. Рисунок 6 основан на классическом исследовании Ховардом Т. Одумом целостной экосистемы Силвер-Спрингс, Флорида, в середине двадцатого века. Это исследование показывает содержание энергии и передачу между различными частями экосистемы.

Art Connection

Рисунок 6. Эта концептуальная модель показывает поток энергии через весеннюю экосистему в Силвер-Спрингс, Флорида. Обратите внимание, что энергия уменьшается с каждым повышением трофического уровня.

Как вы думаете, почему значение валовой производительности первичных производителей такое же, как значение общего тепла и дыхания (20 810 ккал / м 2 / год)?


Моделирование экологии и эволюции биоразнообразия: биогеографические колыбели, музеи и могилы

Индивидуальные процессы, формирующие географические структуры биоразнообразия, становятся все более понятными, но их сложные взаимодействия в широких пространственных и временных масштабах остаются за пределами досягаемости аналитических моделей и традиционных экспериментов. Чтобы решить эту задачу, мы построили пространственно явную механистическую имитационную модель, реализующую адаптацию, сдвиги ареала, фрагментацию, видообразование, расселение, конкуренцию и вымирание, обусловленные смоделированными климатами последних 800 000 лет в Южной Америке. Экспериментальное сглаживание топографии подтвердило влияние неоднородности климата на диверсификацию. Моделирование идентифицировало регионы и эпизоды видообразования (колыбели), стойкости (музеи) и вымирания (могилы). Хотя моделирование не имело целевого шаблона и не было параметризовано эмпирическими данными, новые карты богатства очень напоминали современные карты основных таксонов, подтверждая важную роль эволюции и диверсификации, обусловленную топографией и климатом.


Динамика азота в модельных экосистемах дуба, подверженных потеплению и засухе воздуха на двух разных почвах

Будучи устойчивыми к жаре и засухе, дубы являются многообещающими кандидатами для будущего лесного хозяйства с учетом изменения климата в Центральной Европе. Ожидается, что потепление воздуха усилится, а засуха снизит доступность азота в почве и, таким образом, поставку азота деревьям. Здесь мы провели модельный экосистемный эксперимент, в котором смешанные насаждения молодых дубов (Quercus robur, Q. petraea а также Q. pubescens) были выращены на двух разных почвах и подвергались четырем климатическим воздействиям в течение трех вегетационных сезонов: потепление воздуха на 1-2 ° C, периоды засухи (среднее уменьшение количества осадков на 43-60%), комбинация этих двух обработок и контроль . В отличие от наших гипотез, ни потепление воздуха, ни засуха существенно не повлияли на доступность азота, тогда как общие количества, вертикальное распределение и доступность почвенного азота показали существенные различия между двумя почвами. В то время как потепление воздуха не влияло на рост деревьев и накопление N, обработка от засухи уменьшала рост деревьев и увеличивала или имела тенденцию к увеличению накопления N в уменьшенной биомассе, что указывает на то, что рост не ограничивался N. Кроме того, 15 N-маркировка показала что это накопление было связано с повышенным поглощением нитратов. На основании наших результатов ожидается, что влияние изменения климата на динамику N в дубовых насаждениях будет менее значительным, чем снижение доступности воды в почве.


46.1 Экология экосистем

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Опишите основные типы экосистем.
  • Объяснять методы, которые экологи используют для изучения структуры и динамики экосистем.
  • Определить различные методы моделирования экосистемы
  • Различать пищевые цепи и пищевые сети и осознавать важность каждой из них.

Жизнь в экосистеме часто связана с конкуренцией за ограниченные ресурсы, что характерно для теории естественного отбора. Конкуренция в сообществах (все живые существа в определенных средах обитания) наблюдается как внутри видов, так и между разными видами. Ресурсы, за которые конкурируют организмы, включают органический материал, солнечный свет и минеральные питательные вещества, которые обеспечивают энергию для жизненных процессов и материю, составляющую физические структуры организмов. Другими критическими факторами, влияющими на динамику сообщества, являются компоненты его физической и географической среды: широта среды обитания, количество осадков, топография (высота) и доступные виды. Все это важные переменные окружающей среды, которые определяют, какие организмы могут существовать в определенной области.

Экосистема - это сообщество живых организмов и их взаимодействия с абиотической (неживой) средой. Экосистемы могут быть небольшими, например, приливные бассейны у скалистых берегов многих океанов, или большими, например тропические леса Амазонки в Бразилии (рис. 46.2).

В зависимости от общей окружающей среды существуют три широкие категории экосистем: пресноводные, океанические и наземные. В эти широкие категории входят отдельные типы экосистем в зависимости от присутствующих организмов и типа среды обитания.

Наиболее распространены океанические экосистемы, занимающие более 70 процентов поверхности Земли и состоящие из трех основных типов: мелководный океан, глубоководные воды океана и глубоководные поверхности океана (районы глубоких океанов с малой глубиной). Мелководные океанические экосистемы включают чрезвычайно биоразнообразные экосистемы коралловых рифов, а глубокая поверхность океана известна большим количеством планктона и криля (мелких ракообразных), которые поддерживают ее. Эти две среды особенно важны для аэробных респираторов во всем мире, поскольку фитопланктон выполняет 40 процентов всего фотосинтеза на Земле. Хотя глубоководные экосистемы океана не так разнообразны, как два других, они содержат большое разнообразие морских организмов. Такие экосистемы существуют даже на дне океана, где свет не может проникать через воду.

Пресноводные экосистемы являются самыми редкими и встречаются только на 1,8 процента поверхности Земли. Озера, реки, ручьи и родники составляют эти системы. Они довольно разнообразны и поддерживают множество рыб, земноводных, рептилий, насекомых, фитопланктона, грибов и бактерий.

Наземные экосистемы, также известные своим разнообразием, сгруппированы в большие категории, называемые биомами, такие как влажные тропические леса, саванны, пустыни, хвойные леса, лиственные леса и тундра. Объединение этих экосистем в несколько категорий биомов скрывает большое разнообразие отдельных экосистем внутри них. Например, существует большое разнообразие пустынной растительности: кактусы сагуаро и другие растения в пустыне Сонора в Соединенных Штатах относительно многочисленны по сравнению с безлюдной каменистой пустыней Боа-Виста, островом у побережья Западной Африки ( Рисунок 46.3).

Экосистемы сложны и состоят из множества взаимодействующих частей. Они обычно подвергаются различным нарушениям или изменениям в окружающей среде, влияющим на их состав: годовые колебания количества осадков и температуры, а также более медленные процессы роста растений, что может занять несколько лет. Многие из этих нарушений являются результатом естественных процессов. Например, когда молния вызывает лесной пожар и разрушает часть лесной экосистемы, земля в конечном итоге заселяется травами, затем кустами и кустарниками, а позже - зрелыми деревьями, восстанавливая лес до его прежнего состояния. Воздействие нарушений окружающей среды, вызванных деятельностью человека, столь же важно, как и изменения, вызванные естественными процессами. Человеческие методы ведения сельского хозяйства, загрязнение воздуха, кислотные дожди, глобальное обезлесение, чрезмерный вылов рыбы, эвтрофикация, разливы нефти и сброс отходов на сушу и в океан - все это вопросы, вызывающие озабоченность у защитников природы.

Равновесие - это устойчивое состояние экосистемы, в котором все организмы находятся в равновесии со своей средой и друг с другом. В экологии для измерения изменений в экосистемах используются два параметра: устойчивость и устойчивость. Сопротивление - это способность экосистемы оставаться в равновесии, несмотря на нарушения. Устойчивость - это скорость, с которой экосистема восстанавливает равновесие после нарушения. Устойчивость и устойчивость экосистемы особенно важны при рассмотрении воздействия человека. Природа экосистемы может измениться до такой степени, что она может полностью потерять свою устойчивость. Этот процесс может привести к полному разрушению или необратимому изменению экосистемы.

Пищевые цепи и пищевые сети

Термин «пищевая цепь» иногда используется метафорически для описания социальных ситуаций человека. Считается, что успешные люди находятся на вершине пищевой цепочки, потребляя всех остальных для своей выгоды, в то время как менее успешные рассматриваются как находящиеся внизу.

Научное понимание пищевой цепи более точное, чем при ее повседневном использовании. В экологии пищевая цепочка - это линейная последовательность организмов, через которые проходят питательные вещества и энергия: первичные производители, первичные потребители и потребители более высокого уровня используются для описания структуры и динамики экосистемы. По цепочке есть единственный путь. Каждый организм в пищевой цепи занимает так называемый трофический уровень. В зависимости от их роли производителей или потребителей виды или группы видов могут быть отнесены к разным трофическим уровням.

Во многих экосистемах нижняя часть пищевой цепи состоит из фотосинтезирующих организмов (растений и / или фитопланктона), которые называются первичными продуцентами. Организмы, которые потребляют первичных продуцентов, являются травоядными животными: основными потребителями. Вторичными потребителями обычно являются плотоядные животные, которые поедают основных потребителей. Потребители третичного уровня - плотоядные животные, которые едят других хищников. Потребители более высокого уровня питаются на следующих более низких тропических уровнях и так далее, вплоть до организмов на вершине пищевой цепочки: потребителей на вершине. В пищевой цепи озера Онтарио, показанной на рис. 46.4, чавычи являются конечным потребителем на вершине этой пищевой цепи.

Одним из основных факторов, ограничивающих длину пищевых цепочек, является энергия. Энергия теряется в виде тепла между каждым трофическим уровнем из-за второго закона термодинамики. Таким образом, после ограниченного числа передач трофической энергии количество энергии, остающейся в пищевой цепи, может быть недостаточно большим для поддержания жизнеспособных популяций на еще более высоком трофическом уровне.

Потеря энергии между трофическими уровнями иллюстрируется новаторскими исследованиями Говарда Т. Одума в экосистеме Силвер-Спрингс, Флорида, в 1940-х годах (рис. 46.5). Первичные производители выработали 20 819 ккал / м 2 / год (килокалорий на квадратный метр в год), первичные потребители - 3368 ккал / м 2 / год, вторичные потребители - 383 ккал / м 2 / год, а третичные потребители - только 21 ккал / м 2 / год. Таким образом, для другого уровня потребителей в этой экосистеме остается мало энергии.

Есть одна проблема при использовании пищевых цепочек для точного описания большинства экосистем. Даже когда все организмы сгруппированы по соответствующим трофическим уровням, некоторые из этих организмов могут питаться видами с более чем одного трофического уровня. Точно так же некоторые из этих организмов могут быть съедены видами с нескольких трофических уровней. Другими словами, линейная модель экосистем, пищевая цепь, не полностью описывает структуру экосистемы. Целостная модель, которая учитывает все взаимодействия между различными видами и их сложные взаимосвязанные отношения друг с другом и с окружающей средой, является более точной и описательной моделью для экосистем. Пищевая сеть - это графическое представление целостной нелинейной сети первичных производителей, первичных потребителей и потребителей более высокого уровня, используемой для описания структуры и динамики экосистемы (рис. 46.6).

Сравнение двух типов структурных моделей экосистем показывает их сильные стороны. Пищевые цепи более гибки для аналитического моделирования, за ними легче следить и с ними легче экспериментировать, тогда как модели пищевых сетей более точно представляют структуру и динамику экосистемы, а данные можно напрямую использовать в качестве входных данных для имитационного моделирования.

Ссылка на обучение

Отправляйтесь в этот интерактивный онлайн-симулятор, чтобы исследовать функцию пищевой сети. в Интерактивные лаборатории коробка, под Пищевая сетьнажмите Шаг 1. Сначала прочтите инструкции, а затем щелкните Шаг 2 для дополнительных инструкций. Когда вы будете готовы создать симуляцию, в правом верхнем углу Интерактивные лаборатории поле, щелкните ОТКРЫТЫЙ СИМУЛЯТОР.

Часто показаны два общих типа пищевых сетей, взаимодействующих в рамках одной экосистемы. В основе пастбищной пищевой сети (такой как пищевая сеть озера Онтарио на рис. 46.6) лежат растения или другие фотосинтезирующие организмы, за которыми следуют травоядные и различные плотоядные животные. Обломочная пищевая сеть состоит из основы организмов, которые питаются разлагающимся органическим веществом (мертвыми организмами), называемыми деструкторами или детритофагами. Эти организмы обычно представляют собой бактерии или грибы, которые перерабатывают органический материал обратно в биотическую часть экосистемы, поскольку сами потребляются другими организмами. Поскольку все экосистемы нуждаются в методе вторичного использования материала мертвых организмов, большинство пищевых сетей на пастбищах имеют связанную детритную пищевую сеть. Например, в экосистеме луга растения могут поддерживать пастбищную пищевую сеть, состоящую из различных организмов, первичных и других уровней потребителей, и в то же время поддерживать детритную пищевую сеть из бактерий, грибов и беспозвоночных, питающихся мертвыми растениями и животными. .

Связь эволюции

Трехиглая колюшка

Теория естественного отбора твердо установила, что изменения в окружающей среде играют важную роль в эволюции видов в экосистеме. Однако мало что известно о том, как эволюция видов в экосистеме может изменить экосистемную среду. В 2009 году доктор Люк Хармон из Университета Айдахо опубликовал статью, в которой впервые было показано, что эволюция организмов в подвиды может иметь прямое влияние на их экосистемную среду. 1

Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) - пресноводная рыба, которая эволюционировала от морской рыбы и жила в пресноводных озерах около 10 000 лет назад, что считается недавним событием в эволюции (рис. 46.7). За последние 10 000 лет эти пресноводные рыбы оказались изолированными друг от друга в разных озерах. Результаты показали, что в зависимости от того, какая популяция озера изучалась, эти колюшки либо остались как один вид, либо превратились в два вида. Дивергенция видов стала возможной благодаря использованию ими для кормления различных участков пруда, называемых микронишами.

Доктор Хармон и его команда создали искусственные микрокосмы пруда в резервуарах на 250 галлонов и добавили навоз из пресноводных водоемов в качестве источника зоопланктона и других беспозвоночных для поддержания жизни рыб. В разные экспериментальные аквариумы они вводили один вид колюшки из одно- или двухвидового озера.

Со временем команда заметила, что некоторые резервуары зацвели водорослями, а другие - нет. Это озадачило ученых, и они решили измерить растворенный в воде органический углерод (DOC), который состоит в основном из крупных молекул разлагающегося органического вещества, придающего воде пруда слегка коричневатый цвет. Оказалось, что вода из резервуаров с двухвидовой рыбой содержала более крупные частицы DOC (и, следовательно, более темную воду), чем вода с одновидовой рыбой. Это увеличение DOC блокировало солнечный свет и предотвращало цветение водорослей. И наоборот, вода из резервуара для одного вида содержала более мелкие частицы DOC, что позволяло проникать большему количеству солнечного света для подпитки цветения водорослей.

Это изменение окружающей среды, связанное с различными привычками питания видов колючек в каждом типе озер, вероятно, оказывает большое влияние на выживание других видов в этих экосистемах, особенно других фотосинтезирующих организмов. Таким образом, исследование показывает, что, по крайней мере, в этих экосистемах окружающая среда и эволюция популяций имеют взаимные эффекты, которые теперь могут быть учтены в имитационных моделях.

Исследование динамики экосистемы: эксперименты и моделирование экосистемы

Изучение изменений в структуре экосистемы, вызванных изменениями в окружающей среде (нарушениями) или внутренними силами, называется динамикой экосистемы. Экосистемы характеризуются с помощью различных исследовательских методологий. Некоторые экологи изучают экосистемы с помощью контролируемых экспериментальных систем, некоторые изучают экосистемы целиком в их естественном состоянии, а другие используют оба подхода.

Целостная модель экосистемы пытается количественно оценить состав, взаимодействие и динамику целых экосистем, она является наиболее репрезентативной для экосистемы в ее естественном состоянии. Пищевая сеть - это пример целостной модели экосистемы. Однако этот тип исследования ограничен временем и расходами, а также тем фактом, что проводить эксперименты на крупных природных экосистемах нецелесообразно и неэтично. Трудно количественно оценить все различные виды в экосистеме и динамику их среды обитания, особенно при изучении крупных местообитаний, таких как тропические леса Амазонки.

По этим причинам ученые изучают экосистемы в более контролируемых условиях. Экспериментальные системы обычно включают в себя либо разделение части естественной экосистемы, которая может быть использована для экспериментов, называемую мезокосмом, либо воссоздание экосистемы полностью в лабораторных условиях в помещении или на открытом воздухе, что называется микрокосмом. Основным ограничением этих подходов является то, что удаление отдельных организмов из их естественной экосистемы или изменение естественной экосистемы путем разделения может изменить динамику экосистемы. Эти изменения часто связаны с различиями в количестве и разнообразии видов, а также с изменениями окружающей среды, вызванными разделением (мезокосм) или воссозданием (микрокосм) естественной среды обитания. Таким образом, эти типы экспериментов не полностью предсказывают изменения, которые могут произойти в экосистеме, из которой они были собраны.

Поскольку у обоих этих подходов есть свои ограничения, некоторые экологи предполагают, что результаты этих экспериментальных систем следует использовать только в сочетании с целостными исследованиями экосистем для получения наиболее репрезентативных данных о структуре, функциях и динамике экосистем.

Ученые используют данные, полученные в результате этих экспериментальных исследований, для разработки моделей экосистем, демонстрирующих структуру и динамику экосистем. Они используют три основных типа экосистемного моделирования в исследованиях и управлении экосистемами: концептуальную модель, аналитическую модель и имитационную модель. Концептуальная модель - это модель экосистемы, которая состоит из блок-схем, показывающих взаимодействие различных частей живых и неживых компонентов экосистемы. Концептуальная модель описывает структуру и динамику экосистемы и показывает, как экологические нарушения влияют на экосистему, однако ее способность предсказывать последствия этих нарушений ограничена. Аналитические и имитационные модели, напротив, представляют собой математические методы описания экосистем, которые действительно способны предсказывать последствия потенциальных изменений окружающей среды без прямого экспериментирования, хотя и с некоторыми ограничениями в отношении точности. Аналитическая модель - это модель экосистемы, которая создается с использованием простых математических формул для прогнозирования воздействия нарушений окружающей среды на структуру и динамику экосистемы. Имитационная модель - это модель экосистемы, которая создается с использованием сложных компьютерных алгоритмов для целостного моделирования экосистем и прогнозирования воздействия экологических нарушений на структуру и динамику экосистемы. Ideally, these models are accurate enough to determine which components of the ecosystem are particularly sensitive to disturbances, and they can serve as a guide to ecosystem managers (such as conservation ecologists or fisheries biologists) in the practical maintenance of ecosystem health.

Conceptual Models

Conceptual models are useful for describing ecosystem structure and dynamics and for demonstrating the relationships between different organisms in a community and their environment. Conceptual models are usually depicted graphically as flow charts. The organisms and their resources are grouped into specific compartments with arrows showing the relationship and transfer of energy or nutrients between them. Thus, these diagrams are sometimes called compartment models.

To model the cycling of mineral nutrients, organic and inorganic nutrients are subdivided into those that are bioavailable (ready to be incorporated into biological macromolecules) and those that are not. For example, in a terrestrial ecosystem near a deposit of coal, carbon will be available to the plants of this ecosystem as carbon dioxide gas in a short-term period, not from the carbon-rich coal itself. However, over a longer period, microorganisms capable of digesting coal will incorporate its carbon or release it as natural gas (methane, CH4), changing this unavailable organic source into an available one. This conversion is greatly accelerated by the combustion of fossil fuels by humans, which releases large amounts of carbon dioxide into the atmosphere. This is thought to be a major factor in the rise of the atmospheric carbon dioxide levels in the industrial age. The carbon dioxide released from burning fossil fuels is produced faster than photosynthetic organisms can use it. This process is intensified by the reduction of photosynthetic trees because of worldwide deforestation. Most scientists agree that high atmospheric carbon dioxide is a major cause of global climate change.

Conceptual models are also used to show the flow of energy through particular ecosystems. Figure 46.8 is based on Howard T. Odum’s classical study of the Silver Springs, Florida, holistic ecosystem in the mid-twentieth century. 2 This study shows the energy content and transfer between various ecosystem compartments.

Визуальное соединение

Why do you think the value for gross productivity of the primary producers is the same as the value for total heat and respiration (20,810 kcal/m 2 /yr)?

Analytical and Simulation Models

The major limitation of conceptual models is their inability to predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ecosystems are dynamic entities and subject to a variety of abiotic and biotic disturbances caused by natural forces and/or human activity. Ecosystems altered from their initial equilibrium state can often recover from such disturbances and return to a state of equilibrium. As most ecosystems are subject to periodic disturbances and are often in a state of change, they are usually either moving toward or away from their equilibrium state. There are many of these equilibrium states among the various components of an ecosystem, which affects the ecosystem overall. Furthermore, as humans have the ability to greatly and rapidly alter the species content and habitat of an ecosystem, the need for predictive models that enable understanding of how ecosystems respond to these changes becomes more crucial.

Analytical models often use simple, linear components of ecosystems, such as food chains, and are known to be complex mathematically therefore, they require a significant amount of mathematical knowledge and expertise. Although analytical models have great potential, their simplification of complex ecosystems is thought to limit their accuracy. Simulation models that use computer programs are better able to deal with the complexities of ecosystem structure.

A recent development in simulation modeling uses supercomputers to create and run individual-based simulations, which accounts for the behavior of individual organisms and their effects on the ecosystem as a whole. These simulations are considered to be the most accurate and predictive of the complex responses of ecosystems to disturbances.

Ссылка на обучение

Visit The Darwin Project to view a variety of ecosystem models, including simulations that model predator-prey relationships to learn more.


Trophic dynamics of a simple model ecosystem

We have constructed a model of community dynamics that is simple enough to enumerate all possible food webs, yet complex enough to represent a wide range of ecological processes. We use the transition matrix to predict the outcome of succession and then investigate how the transition probabilities are governed by resource supply and immigration. Low-input regimes lead to simple communities whereas trophically complex communities develop when there is an adequate supply of both resources and immigrants. Our interpretation of trophic dynamics in complex communities hinges on a new principle of mutual replenishment, defined as the reciprocal alternation of state in a pair of communities linked by the invasion and extinction of a shared species. Such neutral couples are the outcome of succession under local dispersal and imply that food webs will often be made up of suites of trophically equivalent species. When immigrants arrive from an external pool of fixed composition a similar principle predicts a dynamic core of webs constituting a neutral interchange network, although communities may express an extensive range of other webs whose membership is only in part predictable. The food web is not in general predictable from whole-community properties such as productivity or stability, although it may profoundly influence these properties.

Ключевые слова: community ecology ecological stability food web mutual replenishment neutral theory trophic level.

Заявление о конфликте интересов

У нас нет конкурирующих интересов.

Цифры

The basic food web motifs…

The basic food web motifs illustrated by the structure of the ABG web.…

The set of 94 topologically…

The set of 94 topologically distinct webs each comprising two resources, up to…

Frequencies of webs in replicated…

Frequencies of webs in replicated experiments in relation to global immigration and local…


Вступление

Advanced spatial assessment and monitoring of biodiversity in today’s rapidly changing world is vital for managing future biological resources and a key element of several 2020 targets of the Convention on Biological Diversity [1,2] and the Intergovernmental Platform on Biodiversity and Ecosystem Services [3]. Growing evidence highlights the importance of fine-grain (≤1 km) climatic and environmental variability in driving the spatial distribution and abundance of organisms [4] and the need to correctly capture this variation globally [5,6]. Ecological research at regional to global extents remains reliant on environmental information that lacks important detail and is often interpolated between ground stations over vast distances of highly variable terrain [5,7].

Cloud cover and precipitation are prime examples of important environmental factors that can have significant spatial variability at grains lower than 2 km [8] and are particularly difficult to interpolate [9]. Cloud cover influences processes ranging from reproductive success in reptiles [10] to leaf wetness [11], CO2 uptake [12], and the geographic distribution of plants [13]. Especially in the tropics, seasonal variability of cloud cover is typically more important than day length and solar angle in reducing available solar irradiance, with multi-fold ecological consequences [14]. These effects are difficult to observe in other remotely sensed products including vegetation indices, which for many parts of the world do not show much change throughout the year [15]. For example, [16] reported that persistent cloud cover on Santa Cruz Island (California, United States) reduced annual drought stress in bishop pine (Pinus muricata) by 22%–44% compared to less cloudy areas further inland. In other work, [10] experimentally altered available radiation to simulate increased cloud cover and found it lowered maternal pregnancy success and slowed growth rates of female McCann’s skinks (Oligosoma maccanni). Furthermore, cloud frequency can be a better predictor than interpolated precipitation for species distributions [13]. However, most studies incorporating cloud observations have very limited spatial extents and required either local cloud observations or extensive processing of satellite observations. Fortunately, several decades of satellite data now offer new opportunities to characterize our planet by providing data globally with consistent methodology and, critically, spatially contiguous observations at high spatial resolution.

To date, the complex processing paths required for extracting fine-grain data from existing cloud products and the coarse spatial resolution of existing climatologies have made it difficult to access and account for cloud dynamics in ecological and biodiversity models. For example, recent work on the ecology of cloud forests [11] required processing over 14,000 daily ungridded satellite images simply to compare cloud frequency at two locations that were 2 km apart. The current alternative to this approach is to rely on available cloud climatologies, which typically have very coarse spatial resolution. A recent systematic review of satellite-derived cloud climatologies [17] and all Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) level three atmosphere products are summarized at 1° (≈110 km) resolution (S1 Table). While this grain may be appropriate for study of global cloud dynamics (and necessary for cross-platform comparison), it is far too coarse to capture fine-grain variability that is important in many ecological questions [11]. Furthermore, cloud dynamics are particularly difficult to adequately parameterize in climate models [18] and, thus, the quality of modeled fine-grain cloud products are questionable. There are a few examples of finer-grain climatologies based on other sensors, such as HIRS (≈20 km) [19], AVHRR PATMOS-x [20] (≈11 km), and GridSAT [21] (≈8 km), but these are eight to 20 times coarser than possible with MODIS observations (S1 Table). There have been several regional–national climatologies assembled at finer (≤1 km) resolution from MODIS data, and these generally perform well in comparison with station observations and other meteorological satellites (e.g., [22]).

To date, there have been two efforts to produce large-domain, high-resolution (≤1 km) cloud climatologies from the MODIS archive. One is based on the MOD35 250 m visible cloud mask [23], but this is spatially bounded to the tropics and incorporates only seven years of data (2000–2006). Additionally, these data were derived from the problematic collection 5 MODIS (MOD35) cloud mask and, thus, contain significant land-cover and processing-path biases in cloud frequency [24]. The other MODIS-derived 1 km cloud climatology [25,26] avoids the problematic MOD35 algorithm through a simple cloud masking procedure based on scaled visible wavelength (RGB) images from the MODIS “Rapid Response” system [27]. Douglas et. al. developed an algorithm that applies a user-defined threshold to convert RGB “brightness” to “cloudiness.” However, the product is based on a derivative of surface reflectance data rescaled for visual appeal [27], is strongly dependent on the brightness threshold, and is problematic over high-albedo surfaces (such as urban areas or snow). Furthermore, this approach does not exploit more sophisticated tests used in most cloud detection algorithms such as cloud-top infrared temperature [17] and is only available for select regions around the globe.

In this paper, we develop new fine-grain (≈1 km resolution) global cloud climatologies from the 15-year MODIS archive of twice-daily observations. We then validate the new layers using cloud observations collected at a global network of 5,388 weather stations since 1971. To illustrate the utility of the new global fine-grain cloud cover observations, we explore four biodiversity science applications: (1) Biome boundaries are typically characterized by multiple environmental attributes, but cloud-associated variables tend to be either statistically interpolated or not well captured in existing global datasets. We illustrate how the substantial fine-grain variation in cloud cover dynamics can help delineate sharp ecological transitions. (2) Climatic stability is associated with elevated biological endemism [28–30] but is difficult to map globally at high spatial resolution. We suggest that cloud cover is an important yet often overlooked variable and put forward a first map of cloud cover stability. (3) Some ecosystems and the species specialized on them are particularly affected by local cloud conditions. We demonstrate how the newly developed remote sensing products allow a delineation of cloud forest habitats worldwide in unprecedented detail and with the potential for continued monitoring. (4) Species distribution modeling is an important biogeographical tool, but is often reliant on interpolated climatic data. We show that incorporating remotely sensed cloud climatologies in species distribution models can improve predictive accuracy without inflating autocorrelation inherent in commonly used interpolated data.