Информация

База данных географического ареала видов

База данных географического ареала видов



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Есть ли база данных организмов, в которой указано их географическое местонахождение, которое можно запросить?

Мне нужно было бы выполнить довольно простой запрос, напримерЖивотные , где Местоположение - это четко определенная географическая область, например, Чешская Республика или Европа.

До сих пор я нашел несколько списков в Википедии и других веб-страницах, однако они кажутся неполными, поскольку их пересечение довольно мало. Более того, я нашел коллекции EOL (Энциклопедия жизни), но они, похоже, борются точно так же.


В значительной степени это вопрос того, насколько надежными должны быть данные в базе данных. Надежность (и пространственный масштаб) будет различаться между наборами данных и между группами видов в наборах данных, и трудно дать общую рекомендацию. Я сомневаюсь, что вы найдете единую базу данных с хорошим охватом по всем таксономическим группам, даже если она будет представлена ​​в виде контрольных списков стран. Для получения наиболее надежной информации лучше всего подойдут тщательно отобранные страновые контрольные списки для конкретных таксономических групп, но их нужно искать индивидуально для каждой интересующей таксономической группы.

В качестве отправной точки вы можете посмотреть данные о встречаемости, которые можно найти на gbif.org (Глобальный фонд биоразнообразия). Обнаруженные там данные, безусловно, неполны и могут ввести в заблуждение для многих видов. Однако для текущего распределения относительно хорошо известных групп видов это даст вам хорошее представление об их распространении. Однако это необходимо оценивать в индивидуальном порядке. Вы можете получить доступ к данным в gbif с помощью внешних инструментов, например, используя R через rgbif (есть также инструменты для python или других языков). В блоге recology.info вы можете найти руководство о том, как получить список видов для конкретной страны с помощью rgbif (точнее, функцииdensity_spplist).


Предлагаемая база данных GBIF может дать вам информацию о местонахождении конкретного животного. Но вы попросили списки животных с указанием их местонахождения. Отличным инструментом для составления списка животных с учетом местоположения в мире является Карта жизни. Щелкните «Виды по местоположению», на котором отображается карта мира, и щелкните в любом месте, чтобы получить список видов, которые могут там встречаться.


Географическое положение и филогения являются главными детерминантами размера ареала водных жуков.

Почему одни виды широко распространены, а другие очень ограничены географически, - это один из самых основных вопросов биологии, хотя он остается в основном без ответа. Это особенно характерно для групп близкородственных видов, которые часто демонстрируют большие различия в размере географического ареала, несмотря на наличие у них многих других факторов из-за их общей филогенетической наследственности. Мы использовали десять линий водных жесткокрылых из западной Палеарктики, чтобы протестировать в рамках сравнительной схемы широкий набор возможных детерминант размера ареала: возраст видов, различия в экологической устойчивости, способности к расселению и географическому положению.

Полученные результаты

Когда все факторы были объединены в моделях множественной регрессии, 60-98% дисперсии объяснялись географическим положением и филогенетическим сигналом. Максимальные широтные и долготные пределы положительно коррелировали с размером ареала, при этом виды на самых северных широтах и ​​восточных долготах демонстрировали самые большие ареалы. В линиях с лотическими и чередующимися видами лентиковые (лучшие диспергаторы) демонстрируют более широкие ареалы распространения, чем лотические виды (худшие диспергаторы). Размер географического ареала также положительно коррелировал с протяженностью биомов, в которых встречается этот вид, но мы не нашли доказательств четкой взаимосвязи между размером ареала и возрастом вида.

Выводы

Наши результаты показывают, что размер ареала вида формируется взаимодействием географических и экологических факторов, причем филогенетический компонент влияет на них обоих. Понимание факторов, определяющих размер и географическое положение ареала распространения видов, имеет фундаментальное значение для изучения происхождения и состава современной биоты. Наши результаты показывают, что для этой цели наиболее подходящими данными могут быть филогенетическая история вида и его географическое положение.


Что определяет географический ареал вида? Температурная биология и отношения размеров широтного ареала европейских ныряльщиков (Coleoptera: Dytiscidae)

1. Размеры географического ареала отдельных видов значительно различаются по размеру, хотя факторы, лежащие в основе этой вариации, остаются плохо изученными и могут включать ряд экологических и эволюционных процессов. Излюбленное объяснение вариации размера диапазона состоит в том, что это результат различий в фундаментальной ширине ниши, что предполагает ключевую роль физиологии в определении размера диапазона, хотя на сегодняшний день эмпирические тесты этих идей остаются ограниченными.

2. Здесь мы исследуем взаимосвязь между термофизиологией и биогеографией, контролируя при этом возможные различия в способности к расселению и филогенетическом родстве, между 14 экологически схожими сородичами, которые различаются по географическому ареалу Европейские жуки-ныряльщики этого рода. Deronectes Острый (Coleoptera, Dytiscidae). Абсолютная толерантность к верхним и нижним температурам и способность к акклиматизации определяются для популяций каждого вида после акклиматизации в лаборатории.

3. Абсолютный диапазон термической устойчивости является лучшим предиктором широты распространения и положения обоих видов, причем различия в способности к расселению (основанные на размере крыла), по-видимому, менее важны в этой группе. Кроме того, северные и южные пределы ареалов видов связаны с их устойчивостью к низким и высоким температурам соответственно. Во всех случаях абсолютные температурные допуски, а не акклиматизационные способности являются лучшими предикторами параметров ареала, в то время как использование независимых контрастов предполагает, что способность видов к термической акклиматизации также может иметь отношение к биогеографии, хотя повышенная акклиматизационная способность, по-видимому, не связана с увеличенный размер диапазона.

4. Наше исследование - первое, обеспечивающее эмпирическую поддержку взаимосвязи между термической физиологией и вариацией размера ареала у широко распространенных и ограниченных видов, проведенное с использованием одного и того же экспериментального дизайна в рамках филогенетически и экологически контролируемых рамок.

Приложение S1. Места сбора, южные и северные границы ареала, протяженность широтного диапазона (LRE) и центральные точки широтного диапазона (LRCP) для Deronectes виды изучены.

Приложение S2. Масса тела, размер крыла и тепловые характеристики Deronectes разновидность.

Обратите внимание: в качестве услуги для наших авторов и читателей этот журнал предоставляет дополнительную информацию, предоставленную авторами. Такие материалы могут быть реорганизованы для онлайн-доставки, но не подлежат редактированию или верстке. Вопросы технической поддержки, возникающие из вспомогательной информации (кроме отсутствующих файлов), следует адресовать авторам.

Имя файла Описание
JANE_1611_sm_Appendix 2.doc30 КБ Вспомогательный информационный элемент
JANE_1611_sm_Appendix 1.doc28 КБ Вспомогательный информационный элемент

Обратите внимание: издатель не несет ответственности за содержание или функциональность любой вспомогательной информации, предоставленной авторами. Любые запросы (кроме отсутствующего контента) следует направлять соответствующему автору статьи.


Материалы и методы

Сбор, обслуживание и подготовка образцов

Взрослый Deronectes были собраны весной и летом 2006 г. (см. Приложение S1, Вспомогательная информация), максимально стандартизируя сезон сбора, работая сеткой для пруда с D-образной рамой (ячейка 1 мм, размеры 20 × 25 см) вдоль берегов ручья. Мы изучали взрослых особей, так как они представляют собой стадию жизненного цикла с наибольшей продолжительностью (≥1 года), их легко собирать в поле, в то время как личинки живут недолго (c. 1–2 месяца), редко собираемые из-за их интерстициальных привычек и морфологически трудноизлечимые. Кроме того, именно взрослая стадия зимует и переживает периодические засухи (Nilsson & Holmen 1995), что делает термическую толерантность взрослых особей здесь наиболее актуальной. Все собранные особи были взрослыми в раннем посттеноральном периоде, что сводит к минимуму любые возможные искажающие эффекты из-за возрастных различий (Bowler & Terblanche 2008). Все виды были собраны как можно ближе к центральной точке их широтных ареалов, чтобы избежать возможных мешающих эффектов местной адаптации в популяциях краев ареала, а также для обеспечения сопоставимости данных для каждого вида (Томпсон и другие. 1999). Учитывая в основном аллопатрическое распространение многих видов и различия в широтном положении их ареалов, невозможно собрать все таксоны с одной и той же широты. Данные о географическом распространении видов были взяты из Fery & Brancucci (1997) и Fery & Hosseinie (1998). Размеры широтного диапазона рассчитывались как разница (в градусах широты) между северными и южными границами распространения (Gaston, 1994), а центральные точки диапазона широт определялись как средняя точка протяженности широтного ареала каждого вида (см. Приложение S1, Дополнительная информация) .

После сбора особи были доставлены в лабораторию в пластиковых контейнерах (объем = 1 л), заполненных влажной водной растительностью и помещенных в термоизолированные пакеты (Thermos ®, Rolling Meadows, IL, USA), чтобы уменьшить колебания температуры в контейнерах. В лаборатории образцы содержались в аэрированной искусственной воде пруда [APW, pH 7,5, подкисленной с использованием HCl (ASTM 1980)], распределенной между несколькими аквариумами (объем = 5 л, максимум 20 особей на аквариум) в 12:12 ч, режим L / D, и кормление личинок хирономид вволю. Люди кормились и спаривались в наших лечебных процедурах, предполагая, что они функционировали в нормальном режиме. Аквариумы были закрыты пленкой Cling-film®, чтобы уменьшить испарение и предотвратить побег людей. Все работы проводились в помещениях с постоянной температурой с компьютерным управлением. Максимальное колебание температуры воды во всех аквариумах за период акклиматизации составляло 0,6 ° C, измеренное с помощью термометра максимум-минимум (термометр Jumbo Oregon Scientific © модель EM899 ± 0,1 ° C Oregon Scientific ©, Портленд, Орегон, США) . В попытке избежать возможных смешивающих эффектов недавней термической истории людей, образцы содержались в идентичных, постоянных условиях в лаборатории до экспериментов (например, Sokolova & Pörtner 2003), что, вероятно, минимизирует предшествующие эффекты акклиматизации на людей. Каждый вид был случайно разделен на две равные группы, акклиматизирован при 14,5 или 20,5 ° C соответственно, и образцы выдерживались в лаборатории в течение 7 дней при этих двух температурах перед проведением экспериментов (Hoffmann & Watson 1993 Klok & Chown 2003 Terblanche И Чоун 2006). Температуры были выбраны как находящиеся в диапазоне, испытанном Deronectes взрослые особи в полевых условиях (Д. Т. Билтон, личное наблюдение С. Феноглио, А. Миллан, П. Абеллан и Д. Санчес-Фернандес, личное сообщение) и были одинаковыми для всех изученных видов для сравнения относительной акклиматизационной способности таксонов. Во время акклиматизации избегали использования экстремальных температур, поскольку они потенциально могли действовать (по крайней мере, для определенных видов) как вредные (пежус) температуры (см. Pörtner 2002 Woods & Harrison 2002), предполагая, что акклиматизация, вероятно, не вызывала стресса, и действительно, во время акклиматизации не было никакой смертности. После акклиматизации особей из каждой группы температуры акклиматизации случайным образом распределили на две равные подгруппы: использовали для измерения устойчивости к жаре и холоду, соответственно, для особей каждого вида, содержащихся при 14,5 или 20,5 ° C.

Температурные ограничения и акклиматизационная способность Deronectes разновидность

Для определения термобиологии видов мы использовали верхний и нижний смертельные термические пределы [определяемые впоследствии как верхний тепловой предел (UTL) и нижний тепловой предел (LTL)], поскольку они оказались наиболее надежным и повторяемым показателем термостойкости ныряющих жуков. Летальные пределы были предпочтительны среди различных конечных точек, которые можно было определить в экспериментах по термостойкости, поскольку они показали наименьшую дисперсию (см. Lutterschmidt & Hutchison 1997a, b Calosi и другие. 2008а ), однако использование сублетальных конечных точек (например, паралич) не повлияло на результаты.

Эксперименты начинали при температуре, к которой были акклиматизированы особи данной подгруппы. Испытания на термостойкость основывались на динамическом методе и проводились на воздухе в обычных 24-луночных (диаметр = 12 мм, глубина = 18 мм) пластиковых культуральных планшетах (Corning Ltd, Сандерленд, Великобритания), помещенных в управляемый компьютером водяная баня (Grant LTC 6–30), нагреваемая и охлаждаемая по программе линейного изменения (± 1 ° C мин -1) с использованием программного обеспечения Grant Coolwise [Grant Instruments (Cambridge) Ltd, Herts, UK]. Экспериментальная скорость линейного изменения и температура уравновешивания могут повлиять на результаты испытаний на термостойкость (Terblanche и другие. 2007 Чоун и другие. 2009), а выбор экологически приемлемой скорости роста затруднен, когда отсутствуют исчерпывающие экологические данные. Следовательно, мы использовали идентичную скорость нарастания, чтобы можно было проводить сравнения среди таксонов, и с предыдущими исследованиями (Lutterschmidt & Hutchison 1997a, b).

Людей вводили, по одному на лунку, максимум 12 особям одновременно, с двумя исследователями, работающими вместе, для точного определения пределов термостойкости. Фактическая температура в каждой лунке измерялась непосредственно с помощью откалиброванного цифрового термометра (Omega® HH11 Omega Engineering Inc., Стэмфорд, Коннектикут, США), оснащенного «прецизионной тонкопроволочной термопарой» Omega® (тип K - диаметр / диаметр 0. · 010 тефлон). Особей удаляли из акклиматизационных аквариумов, быстро, но осторожно сушили на впитывающей бумаге и помещали в чистый, сухой колодец. Чтобы избежать побега, планшеты с лунками закрывали пластиковыми крышками между добавлением особей. Как только эксперимент начался, крышку сняли, чтобы обеспечить полную аэрацию и избежать накопления водяного пара.

Температурный диапазон (TR) был рассчитан как разница между средним UTL при 20,5 ° C и LTL при 14,5 ° C, поскольку они, вероятно, представляют собой наиболее экологически реалистичные меры устойчивости вида к высоким и низким температурам ( поскольку они следуют за высокими и низкими температурами акклиматизации, соответственно - см. Calosi и другие. 2008б - и в целом виды показали более высокую устойчивость к жаре и холоду при акклиматизации к этим температурам). Акклиматические способности верхней и нижней термостойкости (ΔUTL и ΔLTL) оценивались как абсолютная разница между температурными пределами (для высоких или низких температур соответственно), измеренными при двух температурах акклиматизации (Stillman 2003). Положительное значение для ΔUTL или ΔLTL указывает на положительную способность вида увеличивать свой средний UTL или средний LTL после акклиматизации при более высокой или более низкой температуре. После экспериментов людей взвешивали (до ± 0,001 г) с помощью весов Sartorius 1204 MP2 (Sartorius Ltd, Эпсом, Великобритания).

Способность к рассеянию

Получить точные оценки относительной способности к расселению (DA) видов сложно (см. Bilton, Freeland & Okamura, 2001), поскольку расселение само по себе является новой чертой, на которую влияют многочисленные морфологические, физиологические и экологические факторы (Rundle, Bilton & Foggo 2007b). Для воздушных диспергаторов, таких как Deronectes видов, однако, размер крыльев - очевидная особенность, которая, как предполагалось, коррелирует с относительной DA (например, Rundle et al. 2007a). Это особенно вероятно при сравнении близкородственных, в остальном похожих, таксонов, и здесь было принято использование размера крыла в качестве суррогата относительного DA. Мы специально используем отношение длины крыла к длине тела, так как это может обеспечить хорошую сравнительную оценку относительного DA видов ныряльщиков (см. Rundle и другие. 2007а ): другие возможные заменители DA (длина крыла, отношение площади крыла к массе тела) также были исследованы и дали те же результаты, что и представленные здесь. Особи, крылья которых должны были быть исследованы, были сначала сфотографированы целыми под стереомикроскопом Leica MZ8 (× 50) с использованием Nikon Coolpix 4500. Правое крыло было удалено у 10 особей каждого вида, переварено в 10% гидроксиде калия в течение 15 минут для увеличения гибкость, прежде чем вскрыть и поместить в раствор молочной кислоты (DL-молочная кислота 85% мас. сироп - Sigma Chemical Co., Сент-Луис, Миссури, США) на предметном стекле микроскопа. Разъединенные крылья исследовали и сфотографировали, как описано выше, и длину крыла оценили с помощью UTHSCA Image Tool Version 3.0. Длина тела каждого человека измерялась от передней части переднеспинки до кончика надкрылий (чтобы избежать ошибки измерения из-за сокращения головы в переднеспинку) с использованием того же микроскопического метода.

Статистический анализ

Масса тела у разных видов значительно различалась. Deronectes (F13, 712 = 90·282 п = 726 п & lt 0 · 0001), и поэтому в последующих анализах рассматривалась как ковариант. Количество изученных особей колебалось от 26 до Deronectes angusi Фери и Бранкучи до 92 дюймов D. hispanicus Розенгауэр. Не было обнаружено значимой корреляции между количеством исследованных особей каждого вида и какими-либо физиологическими, экологическими или биогеографическими признаками (минимум корреляции Пирсона). Z12 = 1·148 п = 0,251), что указывает на то, что межвидовые различия в размере выборки не повлияли на результаты. Средняя масса тела (± SE) и количество испытуемых для каждого вида приведены в Приложении S2, Дополнительная информация.

Различия в среднем UTL и среднем LTL между видами сначала были проанализированы отдельно с использованием ancova, включая массу тела в качестве ковариаты, в то время как различия в средних DA между видами были проанализированы с использованием ANOVA. Мы исследовали факторы, влияющие на изменение протяженности и положения широтного диапазона, а также северных и южных границ диапазона, используя серию моделей множественной регрессии. Информационные критерии Акаике (AIC) использовались для выбора наилучших поддерживаемых моделей, подхода, который уменьшает проблемы, связанные с множественным тестированием и коллинеарностью независимых переменных (Burnham & Anderson 2002). В каждом анализе модели были построены с использованием всех комбинаций экспериментальных переменных, и пять лучших моделей были представлены в результатах. Единственная наилучшая поддерживаемая модель для каждого анализа была выбрана на основе весов AIC, рассчитанных для оценки относительной вероятности модели с учетом данных и подобранной модели, масштабированной до единицы (Burnham & Anderson 2002). Выбор модели производился с использованием как исходных данных, так и независимых контрастов (Felsenstein 1985), полученных из филогении на основе мтДНК (Ribera и другие. 2001 Ribera & Vogler 2004). Контрасты были получены с использованием алгоритма CRUNCH программного пакета CAIC (Purvis & Rambaut, 1995), а регрессия значений контрастности была произведена через источник (Garland, Harvey & Ives, 1992).

Южные пределы ареала вида были распределены нормально, тогда как широтная протяженность ареала и центральная точка были нормализованы после регистрации10 трансформация. В случае северных границ диапазона данные были нормализованы после двойного логарифма.10 трансформация. Нормальность во всех случаях оценивалась с помощью теста Шапиро – Уилкса. п & gt 0,05. Все статистические анализы проводились с использованием JMP IN ® версии 5.1, за исключением моделей множественной регрессии, которые были запущены в R v.2.5.1 (R Development Core Team, 2007) и SPSS v.15.0.


Интерференционный Алгоритм для локализации анцестральных ситуаций, использующий гилогенетическую среду.

Во-первых, мы установим некоторые обозначения для облегчения изложения. Рассмотрим фиксированное бинарное филогенетическое дерево с n вершинами и, следовательно, n - 1 внутренним узлом, соответствующим предковым таксонам, как показано на рисунке 3. Пусть d (i) будет значениями признаков дочерних узлов конкретного внутреннего узла i ⁠, и пусть a (i) обозначает значение признака предка i ⁠. Если i является самым последним общим предком (MRCA) всех таксонов, пусть a (i) будет пустым множеством ∅ ⁠. Мы наблюдаем области R 1,…, R n на концах дерева, и мы хотим оценить наследственные значения и условия дисперсии при двумерном процессе BM с ковариационной матрицей V ⁠. Пусть π (x) будет априорным распределением для местоположения MRCA в дереве. В следующем разделе мы представляем алгоритм MCMC для выборки из совместного апостериорного распределения значения предкового узла a и параметров броуновской дисперсии V ⁠.

Иллюстрация четырех различных условных вероятностей, используемых при выборке MCMC для разгон алгоритм, следуя обозначениям в основном тексте. Условное правдоподобие для BM с использованием точек представлено как f (•), в то время как условное правдоподобие, которое требует интегрирования по ограниченной области, представлено как g (р | •). На каждой панели апостериорная плотность оценивается у предка. Икс (отмечен черной точкой). а) Когда Икс соединен только внутренними ветвями (⁠ s ⁠, t 1 и t 2 ⁠) и не является MRCA, его условное распределение зависит от регулярной точки BM с ее предком а и дочери d1 а также d2. б) Когда Икс связан с двумя концевыми ветвями t 1 и t 2 и одной внутренней ветвью s, его условное распределение зависит от интеграции ограниченных областей R 1 и R 2 ⁠, а регулярного BM со своим предком а. в) Когда Икс связан с двумя внутренними ветвями s и t 2 и одной концевой ветвью t 1 ⁠, его условное распределение зависит от интегрирования ограниченной области R 1 и регулярного BM-процесса с d2 а также а. г) Когда Икс - MRCA, его условное распределение зависит от его априорного π (Икс), и обычный процесс BM с d1 а также d2.

Иллюстрация четырех различных условных вероятностей, используемых при выборке MCMC для разгон алгоритм, следуя обозначениям в основном тексте. Условное правдоподобие для BM с использованием точек представлено как f (•), в то время как условное правдоподобие, которое требует интегрирования по ограниченной области, представлено как g (р | •). На каждой панели апостериорная плотность оценивается у предка. Икс (отмечен черной точкой). а) Когда Икс соединен только внутренними ветвями (⁠ s ⁠, t 1 и t 2 ⁠) и не является MRCA, его условное распределение зависит от регулярной точки BM с ее предком а и дочери d1 а также d2. б) Когда Икс связан с двумя концевыми ветвями t 1 и t 2 и одной внутренней ветвью s ​​⁠, его условное распределение зависит от интеграции ограниченных областей R 1 и R 2 ⁠, а регулярного BM со своим предком а. в) Когда Икс связан с двумя внутренними ветвями s и t 2 и одной концевой ветвью t 1 ⁠, его условное распределение зависит от интегрирования ограниченной области R 1 и регулярного BM-процесса с d2 а также а. г) Когда Икс - MRCA, его условное распределение зависит от его априорного π (Икс), и обычный процесс BM с d1 а также d2.


Абстрактный

Распределению ареала и размера вида уделяется удивительно мало внимания по сравнению с распределением численности видов. Однако признание важности феноменов регионального масштаба для структуры местных сообществ и появление «макроэкологии» начали менять эту ситуацию. Растущее число исследований предполагает, что эти распределения в целом приблизительно логнормальны, хотя интерпретация осложняется множеством факторов. Если предположить, что картина распространения реальна, ее можно рассматривать с точки зрения эволюционных и экологических детерминант появления видов, хотя их относительное значение остается неясным. Форма распространения имеет множество важных последствий, особенно для инвентаризации фауны и флоры и для сохранения.


Выводы

Используя сочетание морфологии, генетики, моделирования экологической ниши на основе современных и палеоэкологических данных, а также физиологических экспериментов, мы реконструировали удивительно сложную эволюционную историю этой клады ныряющих жуков в западном Средиземноморье. В A. brunneus комплексный диверсифицированный ок. 0,6-0,25 & # x000a0Ma, скорее всего на юге Пиренейского полуострова после колонизации A. ramblae с севера Марокко. В то время как островные популяции (A. ramblae на Балеарских островах и A. rufulus на Корсике и Сардинии), по-видимому, существенно не различались ни по морфологии, ни по экологии, континентальные A. brunneus развили наиболее отличительную морфологию внутри комплекса, а также более широкую толерантность к холодным средам обитания, что, по-видимому, способствовало расширению ареала.

Из-за пониженного распределения потенциала во время LIG, A. brunneus а также A. ramblae похоже, расширили свои ареалы во время последнего ледникового периода (0,03-0,01 & # x000a0Ma) (A. brunneus на гораздо более обширную территорию), охватывая большую часть их потенциальных возможностей LGM в западном Средиземноморье. Это расширение сопровождалось увеличением населения, как было определено с помощью демографических моделей. Однако, несмотря на гораздо более широкое текущее потенциальное распространение, оба вида не занимали ареалов за пределами своего потенциального распространения LGM, за исключением некоторых изолированных популяций A. brunneus во Франции и Англии. На Сардинии, Балеарских островах и, возможно, в Тунисе вторичный контакт между видами комплекса привел к интрогрессии, при этом некоторые образцы демонстрируют несоответствие между митохондриальными гаплотипами, типичными для A. brunneus и ядерные последовательности и морфология, типичные для A. rufulus или A. ramblae соответственно.

Наша работа подчеркивает сложную динамику видообразования и расширения ареала в рефугиумах во время последнего ледникового цикла, а также тот факт, что биота южной Европы, помимо того, что является источником колонизаторов ранее покрытых оледенением территорий на севере, претерпела значительные эволюционные изменения во время этот период времени. Он также подчеркивает фундаментальную, но часто игнорируемую роль Северной Африки как источника биоразнообразия в Европе [70 & # x0201374].


База данных географического ареала видов - Биология

Блок восьмой. Жилая среда

Организмы живут как члены популяций, групп людей, которые встречаются вместе в одном месте и в одно время. Независимо от того, является ли популяция группой птиц, насекомых, растений или людей, экологи могут изучить несколько ключевых элементов популяций и узнать о них больше.

Термин «популяция» может иметь узкое или широкое определение. Эта гибкость позволяет нам говорить схожими терминами о человеческой популяции в мире, о популяции простейших в кишечнике отдельного термитника или о популяции оленей, населяющих лес. Иногда границы, определяющие популяцию, резкие, например край изолированного горного озера для форели, а иногда они более нечеткие, например, когда отдельные олени легко перемещаются взад и вперед между двумя лесами, разделенными кукурузным полем.

Особенно важны пять аспектов популяций: ареал популяции, который представляет собой область, на которой происходит популяция, распределение популяции, который представляет собой схему размещения особей в пределах этого диапазона, размер популяции, который представляет собой количество особей, содержащихся в популяции, плотность популяции, которая - это количество людей, проживающих на одной территории, и рост населения, который описывает, растет или сокращается популяция и с какой скоростью. Мы рассмотрим каждый по очереди.

Популяции, даже состоящие из людей, не встречаются во всех средах обитания по всему миру. На самом деле, большинство видов имеют относительно ограниченный ареал, а ареал некоторых видов крохотный. Куколка дьявольской дыры, например, обитает в одном источнике с горячей водой в южной Неваде, а изопод Сокорро известен по системе из одного источника в Нью-Мексико. На рис. 35.4 показана коллекция других видов, обитающих в одной популяции в изолированной среде обитания. С другой стороны, некоторые виды широко распространены. Например, обыкновенный дельфин (Delphinus delphis) встречается во всех океанах мира.

Рисунок 35.4. Виды, встречающиеся только в одном месте.

Эти и многие другие виды встречаются только в одной популяции. Все они находятся под угрозой исчезновения, и если что-то случится с их единственной средой обитания, популяция и вид вымрут.

Организмы должны быть адаптированы к среде, в которой они встречаются. Белые медведи прекрасно приспособлены к тому, чтобы пережить холод Арктики, но вы не найдете их в тропических лесах. Некоторые прокариоты могут жить в почти кипящих водах гейзеров Йеллоустоуна, но они не встречаются в более прохладных близлежащих ручьях. У каждой популяции есть свои потребности - температура, влажность, определенные виды пищи и множество других факторов, - которые определяют, где она может жить и размножаться, а где нет. Кроме того, в местах, которые в остальном подходят, присутствие хищников, конкурентов или паразитов может помешать популяции занять определенную территорию, о чем мы поговорим позже в этой главе.

Расширение и сокращение диапазона

Диапазоны популяции не статичны, они меняются с течением времени. Эти изменения происходят по двум причинам. В некоторых случаях окружающая среда меняется. Например, когда ледники отступили в конце последнего ледникового периода, примерно 10 000 лет назад, многие популяции растений и животных Северной Америки расширились на север. В то же время по мере того, как климат становился более теплым, виды испытывали сдвиги в высоте, на которой они могли жить. Температура на возвышенностях ниже, чем на более низких. Например, диапазон деревьев, которые лучше выживают при более низких температурах, смещается дальше в гору при повышении температуры в местности, как показано на рисунке 35.5.

Рисунок 35.5. Высотные сдвиги ареалов популяций в горах на юго-западе Северной Америки.

Во время ледникового периода 15 000 лет назад условия были более прохладными, чем сейчас. По мере потепления климата древесные породы, которым требуются более низкие температуры, сместились вверх по высоте, чтобы жить в климатических условиях, к которым они адаптировались.

Кроме того, популяции могут расширять свои ареалы, когда они могут перемещаться из негостеприимных мест обитания в подходящие, ранее незаселенные районы. Например, африканские цапли крупного рогатого скота появились в северной части Южной Америки где-то в конце 1800-х годов. Эти птицы преодолели трансатлантический перелет протяженностью почти 2000 миль, возможно, благодаря сильному ветру. С тех пор они неуклонно расширяли свой ассортимент, и теперь их можно найти на большей части территории Соединенных Штатов (рис. 35.6).

Рисунок 35.6. Расширение ареала крупного рогатого скота цапли.

Цапля крупного рогатого скота - названная так потому, что она следует за крупным рогатым скотом и другими копытными животными, ловя любых насекомых или мелких позвоночных, которых они беспокоят, - впервые появилась в Южной Америке в конце 1800-х годов.

С 1930-х годов расширение ареала этого вида было хорошо задокументировано, поскольку он продвинулся на запад и поднялся в большую часть Северной Америки, а также вниз по западной стороне Анд почти к южной оконечности Южной Америки.

Ключевой результат обучения 35.2. Популяция - это группа особей одного вида, живущих вместе на определенной территории. Его ареал, площадь, которую занимает популяция, со временем меняется.

Если вы являетесь правообладателем любого материала, содержащегося на нашем сайте, и намереваетесь его удалить, обратитесь к нашему администратору сайта для получения разрешения.


Обсуждение

Лучшие и худшие методы реконструкции ареала

Результаты моделирования сокращения ареала и вымирания показывают, что макроэволюционные и макроэкологические закономерности, по крайней мере, в относительно недавнем прошлом, могут быть надежно изучены с использованием лишь нескольких мест обнаружения окаменелостей. Сокращение ареала как в сухих, так и в влажных биомах может быть сохранено и обнаружено с помощью множества широко используемых палеобиологических методов. В пределах влажного биома мы обнаружили, что методы расстояния по большому кругу и выпуклой оболочки работают лучше всего и дают статистически согласованные результаты с использованием только 3+ участков. Latitudinal range also performs well above a threshold of 5+ sites, whereas alpha hull performs relatively poorly, requiring a threshold of 100+ sites.

We find that range contraction is easier to detect in dry biomes than in wet biomes, with three sites sufficient for all four methods. This result at first appears counterintuitive: more preservable area should logically produce a more reliable fossil record, and thus a more reconstructable range. However, when comparing the sizes of the two ranges, the patchiness of the preservable areas in the dry biome may allow for detection of a statistical difference between the larger and smaller range (although this may hold only when fossil “localities” are randomly distributed, as they are here). We make a preliminary attempt to test this hypothesis by sampling 0.5° by 0.5° grid cells from within each of the four ranges shown in Figure 1 (see Supplementary Figs. 6, 7), and comparing mean pairwise distances between the centroids of preservable areas within each grid cell. The results, however, reveal that mean distances are equivalent in both wet and dry biomes (see Supplementary Fig. 8), and thus patchiness in preservable areas may not be driving the observed pattern and some other explanation may be required.

Similar to the range-contraction experiments, our extinction simulations offer justification for many paleoecological and macroevolutionary studies that reconstruct paleo-range sizes and dynamics three of the four studied range-reconstruction methods (maximum great-circle distance, maximum latitudinal range, and convex hull) accurately predicted (>90% of п-values ≤ 0.05) patterns of species’ survival based on range size using only approximately 10 fossil sites in our high-sensitivity scenario. Although there were substantial differences between the low- and high-sensitivity scenarios, the results suggest site thresholds that could potentially guide future studies. That is to say, to achieve at least 90% accuracy assuming a low-sensitivity threshold, 10+ sites are needed for the convex-hull method, and 50+ sites are needed for maximum latitudinal range and maximum great-circle distance. Alpha hulls performed extremely poorly in both scenarios (see Supplementary Table 3). Although the method can perform well when sites are randomly placed anywhere within the range (e.g., see Supplementary Fig. 1), alpha shapes struggle to resolve real range geometries when clustered within linearly-oriented features such as streams, rivers, and lakes. Increasing the α value for hulls can help to reconstruct more realistic geometries, but the resulting polygons become less concave and thus equivalent to convex-hull methods.

Perhaps counterintuitively, all range-reconstruction methods performed better under the high-sensitivity (

50% extinction) scenario over the low-sensitivity (

90% extinction) scenario. One explanation for this may be a lack of statistical power, creating difficulty in recovering the correct extinction pattern under the low-sensitivity threshold. That is to say, few species “survive” in this scenario, making it difficult for the model to determine correctly the difference in range size between those species that go extinct and those that do not. Alternatively (or in addition), the better method performance in the high-sensitivity scenario may be an inadvertent result of the specific species that straddle the low- and high-sensitivity thresholds. At the low-sensitivity threshold, the methods are attempting to recover the “survival” of western species with ranges centered in more arid regions and the “extinction” of smaller-ranged species with ranges centered primarily in Florida and Louisiana. Given the limited distribution of water bodies (and therefore of preservable area) in the western United States, all methods will consistently underestimate range size of the western-distributed species. Conversely, the preservable parts of each range will more closely approximate the perimeter of species distributed in the wetter southeastern United States, and thus a random placement of sites will more closely reconstruct actual range sizes for these species. In other words, the simulations are trying to recover a result wherein a species prone to range underestimation survives and a species prone to range overestimation goes extinct. Although this arrangement of species and thresholds was entirely inadvertent, it illustrates the difficulty of determining the relative sizes of species’ ranges from fossil locality data if these species are distributed in radically different biomes.

Practical Comparisons with the Terrestrial Fossil Record

The number of localities needed for accurate paleo range-size analyses can be compared directly with the number available for various taxa in the fossil record. Such quantification provides a broad sense for how useful the fossil record is as a spatial, rather than a temporal, data set. Given that our range simulations are most applicable to terrestrial (non-volant) vertebrates, we downloaded all Cenozoic tetrapod (mammals, reptiles, and amphibians) occurrence data from the Paleobiology Database (https://paleobiodb.org details given in Supplementary Material 1). We split occurrences by North American Land Mammal Ages (NALMAs) these time bins range in duration from 226,000 years (Rancholabrean:

0.24–0.014 Ma) to 10.2 Myr (Arikareean: 30.8–20.6 Ma) and are probably among the shortest intervals for which multispecies range-size or biogeographic analyses could be undertaken on continental scales (see, e.g., Fraser et al. Reference Fraser, Hassall, Gorelick and Rybczynski 2014). Because many paleobiogeographic analyses of terrestrial faunas have been performed at the genus rather than the species level (see, e.g., Hadly et al. Reference Hadly, Spaeth and Li 2009), we calculated the number of occurrences for both genera and species. The results (Fig. 6) illustrate the percentage of species and genera within NALMAs preserved at each number of sites treated in our simulations (details for individual NALMAs given in Supplementary Fig. 9).

Figure 6 Percentage of Cenozoic fossil terrestrial tetrapod (mammal, reptile, and amphibian) species (left) and genera (right) discovered in increasing numbers of fossil sites (defined as localities with unique paleolatitude and paleolongitude coordinates) in North America. Boxes illustrate the spread of values for all North American Land Mammal Ages (NALMAs), with mean values superimposed as points (see Supplementary Fig. 6 for details of individual NALMAs). Comparing these values with the trajectory of percentage successful simulations for different range-reconstruction methods shown in Figs. 4 and 5 provides a measure of the utility of the spatial fossil record of tetrapods for analysis of range-size dynamics in deep time.

At the species level, results range from poor coverage (only 10% of species in the Rancholabrean are preserved at 3 sites, decreasing to nearly 0% for 5+ sites) to remarkably good coverage (e.g., 30% of species are preserved at 5 sites and

10% of species are preserved at 20 sites in the Wasatchian). For the vast majority of NALMAs (with the exception of the Monroecreekian and Duchesnian), between 10% and 50% of species are preserved at 3+ sites, a number that our simulations suggest is sufficient for detecting changes in range-size dynamics using great-circle distance and convex-hull methods in either wet or dry biomes. At 10+ sites (the threshold suggested for two of our methods for detecting the correct split of victims and survivors in our extinction experiment), most time bins possess between 1% to 10% of species (and

17% in the Wasatchian), which still represents an encouraging return when 100–300 species are typically recorded in each time bin. Only in the Wasatchian are any species (0.23%) preserved at 100+ sites, rendering alpha hull effectively useless for this type of analysis. The results are even more encouraging at the genus level, with 11 out of 22 NALMAs possessing 30–40% of genera represented at 5+ sites. Cumulatively, these percentages suggest that many hundreds of Cenozoic species may be sufficiently well sampled to examine changes in their distribution and geographic range size and to test a broad swath of macroecological and macroevolutionary questions. Logically, these percentages will only increase if coarser time resolution is allowed (see, e.g., Desantis et al. Reference Desantis, Tracy, Koontz, Roseberry and Velasco 2012 Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014), although the macroecological and environmental hypotheses invoked to explain any discovered patterns will also be correspondingly broader.

Caveats and Future Directions

Our methodological framework for these simulations makes a number of assumptions, all of which introduce significant caveats to the conclusions we reach concerning the utility and completeness of the spatial fossil record. One major assumption concerns our random placement of simulated fossil sites within ranges. In reality, fossil sites are aggregated and “patchy” on all scales (Plotnick Reference Plotnick 2017), which may have a significant effect on the accuracy of range reconstruction. The other assumptions we make can be organized loosely into “top-down” (climate and tectonic activity) versus “bottom-up” (necrolysis, biostratinomy, and diagenesis) effects that control the quality of the vertebrate fossil record (Noto Reference Noto 2010). With regard to the former, although we accounted for differential preservation and incompleteness of the fossil record by varying site numbers and by restricting occurrences to preservable areas, our most influential assumption is that the entirety of a species’ range is preserved and able to be interrogated by paleontologists. However, weathering, erosion, tectonism, and isostatic/eustatic sea-level change are responsible for constantly removing or burying large quantities of fossil-bearing sedimentary rocks, such that the exposed rock area for any given geological unit typically decreases as you go further back in Earth history (Raup Reference Raup 1976 note, however, this pattern is likely more apparent for terrestrial than marine sediments, see, e.g., Peters and Heim Reference Peters and Heim 2010). Consequently, it seems likely that the accuracy of many range-size reconstruction methods will covary with the surface expression of fossiliferous sediments through time.

In terms of bottom-up effects, another assumption inherent in these simulations is that all species are equally abundant (and thus equally likely to be found as fossils) and have equivalent taphonomic potentials. With regard to the first point (rarity), the relative abundance of a species may have a huge impact on the likelihood of it being discovered as a fossil. Many authors have argued that the preservation of any one species is potentially subject to an “abundance threshold,” such that rare taxa are less likely to be preserved (and/or subsequently discovered) than common species. Modern mammalian species exhibit a bimodal pattern of rarity, with an overabundance of species in both the rarest and most common categories (Yu and Dobson Reference Yu and Dobson 2000) a large proportion of fossil tetrapod species may therefore be underrepresented in the fossil record.

With regard to the second point (taphonomy), a suite of taphonomic processes favors the preservation of some taxa over others. The most obvious of these is size—the bones of animals under 100 kg tend to weather beyond recognition more rapidly than those of larger animals (Behrensmeyer Reference Behrensmeyer 1978 Janis et al. Reference Janis, Scott and Jacobs 1998 Plotnick et al. Reference Plotnick, Smith and Lyons 2016). Thus, in general, smaller species may require more atypical environmental conditions to be reliably preserved and, correspondingly, may tend to have smaller reconstructed ranges. In addition to overall body size, the robustness of skeletal elements (Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Stayton and Chapman 2003, Reference Behrensmeyer, Fursich, Gastaldo, Kidwell, Kosnik, Kowalewski, Plotnick, Rogers and Alroy 2005), selective scavenging (Bickart Reference Bickart 1984 Livingston Reference Livingston 1989), and ambient environmental energy at the time of deposition (i.e., a lake margin vs. a fast-flowing river Kidwell and Flessa Reference Kidwell and Flessa 1996) are all processes that favor the preservation of some species over others, and almost certainly exert a taphonomic overprint on the reconstructed ranges of terrestrial species. With that said, the USGS Waterbodies Dataset likely represents a minimum estimate for the distribution of preservable area within a species’ range. Although tetrapod remains are most often fossilized in streams, rivers, and lakes, they can also be preserved in paleosols, aeolian sands, and within overbank deposits, none of which are incorporated here. Caves and karsted environments in particular make up a significant fraction of fossil sites in the Quarternary (Jass and George Reference Jass and George 2010 Plotnick et al. Reference Plotnick, Kenig and Scott 2015 although see Noto Reference Noto 2010 for a comprehensive list of preservable terrestrial subenvironments). Our modeled preservable area should thus be seen as conservative, and the accuracy of range-size reconstructions may be considerably better than indicated by our simulations (especially in arid environments).

Another potential problem with reconstructing range sizes from fossil locality data involves the issue of postmortem transport. Many of the aquatic settings that favor fossil preservation are also characterized by ambient currents that can move vertebrate remains. Although estimates of the maximum distance skeletal remains can travel are relatively scarce, experimental work suggests bone material can move more than 10 km over approximately 10 years of continual transport without suffering levels of breakage and abrasion that might prevent them from eventually being identified (Hanson Reference Hanson 1980 Aslan and Behrensmeyer Reference Aslan and Behrensmeyer 1996). As a result, much of the terrestrial fossil record may be, to some extent, spatially averaged. In other words, fossils may have moved significant distances from their point of death, although it is not known whether material is commonly transported entirely outside the original range of the species.

We stress that although our simulations are designed to test whether chosen range-reconstruction methods can accurately capture a “snapshot” of a species’ distribution, the vast majority of the fossil record is not only spatially averaged but also time averaged, such that typical accumulations of bone material likely represent ages spanning 10 1 –10 4 years (e.g., Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Kidwell and Gastaldo 2000). Although this property of the fossil record prevents range dynamics from realistically being investigated on timescales less than 10 5 years, time averaging can become advantageous when testing macroecological hypotheses on larger temporal scales (e.g., Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014). The taphonomic processes leading to time averaging filter out short-term variations and high-frequency ecological variability (such as seasonal fluctuations), such that local accumulations of fossils represent long-term habitat conditions (Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Goodfriend and Flessa 1998 Olszewski Reference Olszewski 1999 Tomašových and Kidwell Reference Tomašových and Kidwell 2010 Saupe et al. Reference Saupe, Hendricks, Portell, Dowsett, Haywood, Hunter and Lieberman 2014). With further refinement, however, our methodological approach could be modified to reproduce dynamic range shifts over a series of time steps and to combine simulated localities from each step. In this fashion, our method could be used to systematically investigate the effect of time averaging in masking (or highlighting) relative range-size changes over longer timescales.

Finally, we suggest that our simulation approach can be adapted to study range dynamics in marine taxa. The advantages of performing such analyses in the marine realm are: (1) More studies have analyzed paleo-range dynamics in the marine than the terrestrial realm (see, e.g., Payne and Finnegan Reference Payne and Finnegan 2007 Harnik et al. Reference Harnik, Simpson and Payne 2012 Saupe et al. Reference Saupe, Qiao, Hendricks, Portell, Hunter, Soberon and Lieberman 2015), and therefore simulations will have broader applicability and explanatory power. (2) In the marine realm, overall preservation potential will be higher in a greater proportion of the species’ range than it is for terrestrial species. This will likely affect the minimum number of occurrences required to accurately reconstruct ranges but will also remove some of the problems associated with the unusual geometries of terrestrial preservable areas (i.e., for alpha hulls). (3) Although preservation potential differs in marine settings, decades of research (e.g., Kidwell and Bosence Reference Kidwell and Bosence 1991 Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Carroll, Casazza, Gupta, Hannis-Dal, Hendy, Krause, Labarbera, Lazo, Messina, Puchalski, Rothfus, Salgeback, Stempien, Terry and Tomašových 2003 Kidwell et al. Reference Kidwell, Best and Kaufman 2005 Kosnik et al. Reference Kosnik, Hua, Kaufman and Wust 2009 Darroch Reference Darroch 2012 Olszewski and Kaufman Reference Olszewski and Kaufman 2015) have worked toward calibrating the taphonomic biases associated with different taxa in many of these settings, potentially allowing taphonomic potential to be traced onto regional-scale maps of the world’s coastlines and ocean floor. (4) The number of occurrences for marine species is typically higher than it is for terrestrial species, and perhaps promises even better news for workers studying macroecological and macroevolutionary patterns in range-size dynamics through deep time.


The Center for Tree Science at the Morton Arboretum provided financial support for the lead author. Funding for various phases of the work was provided by the Smithsonian Institution and the National Science Foundation (US).

Принадлежности

Morton Arboretum, 4100 Illinois Rte. 53, Lisle, 60532, IL, USA

Smithsonian Tropical Research Institute, Panama City, Panama

Salomón Aguilar & Rolando Pérez

Вы также можете найти этого автора в PubMed Google Scholar

Вы также можете найти этого автора в PubMed Google Scholar

Вы также можете найти этого автора в PubMed Google Scholar

Взносы

RC directed plot censuses and inventories, assembled and analyzed the data, and wrote the paper RP and SA did field work identifying and collecting species and supervising plot censuses, and they commented on the manuscript. The author(s) read and approved the final manuscript.

Автор, ответственный за переписку