Информация

8.16D: Теория эндосимбиотиков и эволюция эукариот - Биология

8.16D: Теория эндосимбиотиков и эволюция эукариот - Биология



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Слияние генома происходит во время эндосимбиоза - механизма, который, как предполагается, отвечает за первые эукариотические клетки.

Цели обучения

  • Опишите гипотезу слияния генома и ее связь с эволюцией эукариот.

Ключевые моменты

  • Два симбиотических организма становятся эндосимбиотическими, когда один вид попадает в цитоплазму другого вида, что приводит к слиянию генома.
  • Слияние генома, вызванное эндосимбиозом, между двумя видами, одним из которых является архея, а другое - бактерия, было предложено как ответственное за эволюцию первых эукариотических клеток.
  • Предполагается, что грамотрицательные бактерии являются результатом эндосимбиотического слияния видов архей и бактерий посредством механизма, который также использовался для объяснения двойных мембран, обнаруженных в митохондриях и хлоропластах.
  • Гипотеза «сначала ядро» предполагает, что ядро ​​сначала эволюционировало у прокариот, а затем произошло слияние нового эукариота с бактериями, которые стали митохондриями.
  • Гипотеза о первых митохондриях предполагает, что митохондрии впервые были созданы в прокариотическом хозяине, который впоследствии приобрел ядро, которое стало первой эукариотической клеткой.
  • Гипотеза эукариот-первых предполагает, что прокариоты фактически произошли от эукариот, потеряв гены и сложность.

Ключевые термины

  • слияние генома: результат эндосимбиоза, когда геном состоит из генов как эндосимбионта, так и хозяина.
  • симбиотический: взаимовыгодных отношений между двумя людьми или организмами.
  • эндосимбиоз: когда один симбиотический вид попадает в цитоплазму другого симбиотического вида, и оба становятся эндосимбиотическими

Слияние генома и эволюция эукариот

Ученые считают, что окончательное событие в HGT (горизонтальном переносе генов) происходит в результате слияния генома между разными видами, когда два симбиотических организма становятся эндосимбиотическими. Это происходит, когда один вид попадает в цитоплазму другого вида, что в конечном итоге приводит к геному, состоящему из генов как эндосимбионта, так и хозяина. Этот механизм является одним из аспектов теории эндосимбионтов, которая принимается большинством биологов как механизм, посредством которого эукариотические клетки получают свои митохондрии и хлоропласты. Однако роль эндосимбиоза в развитии ядра более противоречива. Считается, что ядерная и митохондриальная ДНК имеют разное (отдельное) эволюционное происхождение, при этом митохондриальная ДНК происходит из кольцевых геномов бактерий, которые были поглощены древними прокариотическими клетками. Митохондриальную ДНК можно рассматривать как самую маленькую хромосому. Интересно, что митохондриальная ДНК наследуется только от матери. Митохондриальная ДНК разрушается в сперме, когда сперма разлагается в оплодотворенной яйцеклетке или, в других случаях, когда митохондрии, расположенные в жгутике сперматозоидов, не могут попасть в яйцеклетку.

В течение последнего десятилетия было высказано предположение, что процесс слияния генома в результате эндосимбиоза является ответственным за эволюцию первых эукариотических клеток. Используя анализ ДНК и новый математический алгоритм, называемый условной реконструкцией (CR), было высказано предположение, что эукариотические клетки развивались в результате слияния эндосимбиотических генов двух видов: один - архей, а другой - бактерий. Как уже упоминалось, некоторые эукариотические гены напоминают гены архей, а другие - гены бактерий. Событие эндосимбиотического слияния ясно объяснило бы это наблюдение. С другой стороны, эта работа нова, а алгоритм CR относительно необоснован, что заставляет многих ученых сопротивляться этой гипотезе.

Эндосимбиоз у эукариот: Теория о том, что митохондрии и хлоропласты имеют эндосимбиотическое происхождение, в настоящее время широко принята. Более спорным является предположение, что (а) эукариотическое ядро ​​возникло в результате слияния геномов архей и бактерий; и что (b) грамотрицательные бактерии, которые имеют две мембраны, возникли в результате слияния архей и грамположительных бактерий, каждая из которых имеет единственную мембрану.

Более поздняя работа предполагает, что грамотрицательные бактерии, которые уникальны в своей области тем, что содержат две липидные двухслойные мембраны, действительно возникли в результате эндосимбиотического слияния видов архей и бактерий. Двойная мембрана была бы прямым результатом эндосимбиоза, когда эндосимбионт забирал вторую мембрану хозяина, когда она интернализовалась. Этот механизм также использовался для объяснения двойных мембран, обнаруженных в митохондриях и хлоропластах. Эта гипотеза все еще вызывает много скептицизма; идеи все еще обсуждаются в сообществе биологических наук.

Есть несколько других конкурирующих гипотез относительно происхождения эукариот и ядра. Одна идея о том, как эволюционировало эукариотическое ядро, заключается в том, что прокариотические клетки производили дополнительную мембрану, которая окружала бактериальную хромосому. У некоторых бактерий ДНК заключена в две мембраны; однако нет никаких доказательств наличия ядрышка или ядерных пор. Другие протеобактерии также имеют мембраносвязанные хромосомы. Если бы ядро ​​эукариот эволюционировало таким образом, можно было бы ожидать, что один из двух типов прокариот будет более тесно связан с эукариотами. Другая гипотеза, гипотеза «сначала ядро», предполагает, что ядро ​​сначала эволюционировало у прокариот, а затем произошло слияние нового эукариота с бактериями, которые стали митохондриями. Гипотеза о первых митохондриях, однако, предполагает, что митохондрии впервые были созданы в прокариотическом хозяине, который впоследствии приобрел ядро ​​(посредством слияния или других механизмов), чтобы стать первой эукариотической клеткой. Самое интересное, что гипотеза «сначала эукариоты» предполагает, что прокариоты фактически произошли от эукариот, потеряв гены и сложность. Все эти гипотезы поддаются проверке. Только время и больше экспериментов определят, какая гипотеза лучше всего подтверждается данными.


Ограничения и возможности в области инноваций в геноме

Разработка строгой молекулярной таксономии, впервые начатой ​​Карлом Вёзе, дала эволюционной науке возможность исследовать многочисленные клеточные активности, которые приводят к изменению генома в процессе эволюции. Эти виды деятельности включают симбиогенез, меж- и внутриклеточный горизонтальный перенос ДНК, включение ДНК от инфекционных агентов и естественную генную инженерию, особенно активность мобильных элементов. В этой статье рассматриваются задокументированные примеры всех этих процессов и предлагаются эксперименты, чтобы расширить наше понимание клеточно-опосредованного изменения генома.

Карл Вёзе был крупнейшим ученым-эволюционистом 20 века. Он превратил эволюционную науку из описательной и весьма умозрительной темы в область, основанную на четких молекулярных доказательствах. В этой дань уважения Карлу я хочу показать некоторые способы, которыми он и другие молекулярные биологи открыли нам глаза на творческие эволюционные возможности, невообразимые в домолекулярном видении современного синтеза, объединяющего дарвинизм и менделевскую генетику. 1, 2


POR УЧАСТВУЕТ В АКТИВАЦИИ МЕТРОНИДАЗОЛА В АНАЭРОБНЫХ БАКТЕРИЯХ И ЛУМИНАЛЬНЫХ ПАРАЗИТАХ

Рис. 2. Метаболические пути E. histolytica а такжеТ. vaginalis в отличие от Кишечная палочка а такжеС. acetobutylicum (взято из ссылок 16, 27, 62 и 68). Продукты брожения обозначены эллипсами. Помечены ПОР, ферредоксины, АДГЭ и гидрогеназы, а другие ферменты - нет. ЛДГ, молочнокислая дегидрогеназа ACS, ацетил-КоА-синтаза PFL, пируват-формиатлиаза.

Фтор имеет наибольшую энергию ионизации, а цезий - наименьшую. По мере прохождения периода энергия увеличивается вместе с периодами. Ионный радиус - Ионный рад.

Таким образом, он ввел термин «клетка», который сейчас используется в биологии. Он опубликовал Micrographia, в которой рисунки Гука показывают детальную форму и структуру t.

Каждая из этих молекул состоит как минимум из углерода, водорода и кислорода. Белки содержат азот в качестве дополнительного элемента, а ДНК - фосфат и азот.

Часто эти гены имплантируются вирусами, поскольку вирусы могут проникать в клетки с транслированным генетическим материалом. Эти вирусы не являются экстремальными.

Ученые делают вакцины, сначала создавая патоген или болезнетворный микроб в массовых количествах в лаборатории. Затем необходимо изменить патогены.

Атомный радиус определяется как «половина расстояния между ядрами двух атомов» .3 Атомный радиус увеличивается справа налево через период и от до.

Йод & gt бром & gt хлор. Опишите тенденцию изменения реакционной способности элементов Группы 17 по сравнению с их порядком в таблице Менделеева. Чем выше элемент.

Натрий отдает валентный электрон, а хлор получает один. Полученное соединение - 1: 1 Na: Cl. То же самое происходит с калием и бромом, получается КБ.

В то время как бета-фаза фосфата железа имеет структуру октаэдра, имеющую гексагональную форму. Угол наклона и перекрытия, а также расстояние изменится.

Микробиология - это исследование мелких организмов и / или неживых частиц, невидимых невооруженным глазом. Микробы варьируются от бактерий до простейших, пар.


Молекулярная филогения и горизонтальная передача ДНК, кодирующая периферические системы: эволюционные инновации за счет накопления внешних кодирующих последовательностей

Проницательное различие между основными и периферическими функциями Везе привело к признанию широко распространенного горизонтального переноса ДНК между прокариотическими клетками (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/ExtraRefs.AntibioticResistanceAndHorizontalTransfer.shtml). Это признание решило проблему, заключающуюся в том, что филогенетические деревья, вычисленные для определенных белков, согласовывались с таксономией рРНК, а другие - нет:

«Многие белковые деревья, которые отличаются по топологии от дерева рРНК, также отличаются друг от друга по топологии, что является отличительной чертой HGT. Более того, некоторые деревья на основе белков действительно демонстрируют топологию, совпадающую с топологией универсального дерева рРНК. Почти все универсальные компоненты трансляции и транскрипции делают это, как и небольшое количество других белков, например, HSP-60… Клеточные компоненты можно примерно классифицировать по степени, в которой они связаны с остальной частью клетки. Слабосвязанные или модульные элементы определяют одну крайность спектра. Такие компоненты, как правило, в значительной степени самоопределяются по своей структуре / функциям, минимально взаимодействуют с другими элементами в клетке и, следовательно, являются очевидными кандидатами на горизонтальное смещение генов чужеродными гомологами. Другой крайностью являются тесно связанные элементы, которые имеют обширные, специфические и ограничивающие физические и химические связи с другими компонентами клетки и, следовательно, редко, если вообще когда-либо, могут быть достаточно имитированы чужеродным гомологом, чтобы быть им вытеснены. . Замечательная разница между профилями HGT аминоацил-тРНК синтетаз и другими компонентами трансляции, таким образом, объясняется слабосвязанной, модульной природой первых и прочно связанной природой вторых. ”56

Горизонтальная передача ДНК между клетками - еще один процесс быстрого обновления генома и приобретения основных функций, необходимых для изменения экологии. Признанный с начала 1960-х годов как центральный в быстрой эволюции и распространении множественной устойчивости бактерий к антибиотикам57, общая роль горизонтального переноса в адаптации бактерий и архей к разнообразным экологическим условиям на нашей планете была твердо установлена ​​на рубеже веков. 21-го века. 58 - 66

Хотя многие «эукариотические шовинисты» хотят придерживаться строго вертикального наследования и считают, что горизонтальный перенос является исключительно прокариотическим феноменом, он оказался важным и для эволюции геномов эукариот. 67 Например, различные нематоды, паразитирующие на растениях, обязаны своим веганским образом жизни гидролитическим ферментам, полученным от бактерий и грибов, которые позволяют им переваривать растительный материал. 68 - 74 Очевидно, оказалось, что более эффективно адаптироваться к новому источнику пищи, заимствуя ферменты из отдаленных таксонов, а не развивая их внутренне из уже существующего генома нематод. Примечательно, что каждая линия нематод, паразитирующих на растениях, получила эти важные функции от разных грибов и бактерий. Так что стратегия горизонтального приобретения использовалась много раз.

Китайские рабочие недавно сообщили о параллельной передаче бактерий и грибов креветкам. 75 Разнообразие прокариотических доноров для аналогичных функций также было обнаружено у эукариотических микробных паразитов 76 эукариотические микробы склонны приобретать ДНК через таксономические барьеры как от прокариотических, так и от эукариотических доноров 77-80 есть доказательства обширных горизонтальных переходов от эндосимбиотических бактерий к их животным хозяева 81–85, а различные адаптивные биохимические пути в многоклеточных организмах, по-видимому, возникли в бактериях, грибах и других микробах. 86 - 88

Прямая горизонтальная передача между многоклеточными эукариотами хорошо документирована для мобильных генетических элементов. 89 - 95 Труднее найти примеры горизонтального переноса ДНК, которая по своей природе не является подвижной, но о таких случаях сообщалось. 96 Они включают последовательности, кодирующие ферменты глиоксилатного цикла у многоклеточных животных, 97 фотосинтетических углеродных циклов, 98, 99 белков антифриза у рыб, 100 детерминант мимикрии у бабочек, 101 и приобретение различных экспрессируемых функций паразитическим растением от своего хозяина. 102 Помимо ядерных последовательностей, целые геномы органелл могут передаваться между растениями и животными. 103 - 106

Помимо межвидовой гибридизации между близкородственными видами, микробные или членистоногие паразиты, вирусы и бактериальные эндосимбионты считаются векторами для переноса ДНК между многоклеточными организмами. 107 - 110 Эндосимбионты переносятся между разными видами хозяев. 111 - 113 Большие ДНК-вирусы несут смесь последовательностей ДНК из всех сфер жизни, и некоторые из них могут инфицировать как протистов, так и многоклеточные хозяева (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Viral_Composites.html). 114-117

Амебы являются обычными хозяевами для многих из этих крупных ДНК-вирусов и представляют собой эволюционный «плавильный котел» 118, где последовательности из всех доменов могут быть объединены и затем упакованы в частицы доставки (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Amoebal_Viruses. html). Некоторые из хозяев этих вирусов фагоцитируют и поэтому могут приобретать последовательности из поглощенных клеток. 119 У этих крупных вирусов есть сателлитные «вирофаги», которые могут инфицировать клетки, несущие различных вирусных хозяев, 120 и у них даже есть свои собственные мобильные элементы («трансповироны»), специфичные для вирусов и их вирофагов. 121, 122 Итак, кажется, существует множество молекулярных инструментов, доступных для перестройки последовательностей ДНК в эволюционном плавильном котле. 123

Примечательно, что многие бактерии, известные как патогены позвоночных, также заражают амебу. 124 Легионелла пневмофила это пример. 125, 126 Легионелла также способен забирать ДНК из окружающей среды. 127, 128 Таким образом, эта обычно водная бактерия обладает клеточным тропизмом и способностями к передаче ДНК, необходимыми для передачи сегментов ДНК практически по всей эукариотической линии. В добавление к Легионелла, другие бактерии заражают простейшие амебы, такие как Сальмонелла, микобактерии, клебсиелла, Yersinia enterocolitica, Синегнойная палочка, Stenotrophomon cenocepacia, Холерный вибрион, Bacillus cereus, Enterococcus faecalis, Энтеропатогенные кишечная палочка (EPEC), Enterobacter aerogenes, Aeromonas hydrophila, а также Neisseria meningitides. 126, 129 - 131 Есть даже свидетельства супружеского переноса внутри амеб между патогенными бактериями животных и растений. 132 Другими словами, амебный плавильный котел, содержащий последовательности из всех трех сфер жизни, имеет многочисленные инфекционные связи с более сложными эукариотами.

Помимо предоставления эволюционных векторов и плавильных котлов, вирусы всех видов (включая РНК-вирусы) с удивительной частотой вставляют свои геномы в геномы эукариот-хозяев. 133 - 150 Интеграция может происходить за счет функций ретровирусной интегразы, иногда за которой следует рекомбинация с другими вирусными последовательностями, 151 или за счет NHEJ при разрывах ДНК. 152, 153 Обратите внимание, что события интеграции при разрывах ДНК имеют такой же потенциал для генерации новых конфигураций последовательностей, как и события репарации с участием ДНК органелл, упомянутые ранее.

Неудивительно, что вирусные функции были задействованы или «экстазированы» 154 для клеточной биологии. 144, 146, 155 - 159 Наиболее широко исследованным случаем является роль ретровирусов в эволюции белков слияния клеток (синцитинов) и плаценты, что является критическим шагом в эволюции млекопитающих (http://shapiro.bsd.uchicago.edu /Retroviral_involvement_in_placenta_evolution.html). 160 - 162 Другие расширенные кодирующие последовательности включают многочисленные консервативные белки с неизвестной функцией, 137, 143, 158, 159, 163 - 165 антивирусных функций, 166 - 168 различных ДНК-связывающих белков цинкового пальца, 169 - 171 и поверхностные белки, участвующие в апоптоз. 171 В дополнение к информации, кодирующей белок, интегрированные вирусы изменяют регуляторную конфигурацию генома 165, предоставляя последовательности для некодирующих нкРНК, 172 сайта для контроля транскрипции, 173–179 и эпигенетическую регуляцию. 180–183


Некодирующие РНК & # x2019 разделение в эволюции фотосинтезирующих организмов посредством передачи энергии и окислительно-восстановительной передачи сигналов

Функциональная идентичность молекулы РНК варьируется от ее автокаталитической способности до нескольких уровней (пост) -транскрипционного ландшафта, таких как сплайсинг, редактирование и сайленсинг. Так называемые некодирующие РНК являются эволюционно законсервированными регуляторами от бактерий до высших эукариот, с огромным распространением среди позвоночных 1 и синхронной специализацией на стабильности мРНК и последующем влиянии на ее оборот за счет высокоточных взаимодействий РНК-РНК. Их функциональное поддержание связано с совокупностью уникальных биофизических свойств, что является важной предпосылкой для их участия в различных программах развития, включая опосредование физиологии стресса. 2

Новые данные привели к повторному изучению классических биологических явлений (например, буферных процессов) за счет расширения традиционной роли известных молекул на другие уровни регуляции, основанные на их биохимическом характере. 3,4 Кроме того, были обнаружены интересные способы действия старых окислительно-восстановительных переключателей (например, перекиси водорода) посредством субкомпонентной транспортировки последних через аквапорины 5,6 и другие трансмембранные диоды.

Здесь предлагается аналогия между эндогенными нкРНК и окислительно-восстановительными сигналами, поскольку их действие одинаково быстро у растений. Это первый раз, когда эта конкретная группа молекул РНК была выражена как биохимическая сущность, и ее биологическая роль вышла за пределы молекулярной регуляции с точки зрения опосредования окислительно-восстановительного сигнала в физиологии клетки. Впоследствии обсуждается возможное участие нкРНК в биоэнергетических трансдукциях, которые управляют эволюционными событиями в фотосинтетических клетках.

Новые взгляды на карту мира РНК

Восприятие аберрантных транскриптов внутри клетки запускает механизм подавления РНК в направлении производства нкРНК. Эти легко диффундирующие молекулы длиной 260–325 Å образуются в результате реакций, подпитываемых АТФ, и обладают уникальными биохимическими характеристиками. Есть несколько критериев функциональности добросовестное молчание Идентификация нкРНК: (i) маленькие, 21-25 нуклеотидов (ii) изначально двухцепочечные (iii) выступающие части из 3'-2 нуклеотидов и (iv) 5'-монофосфатные и 3'-гидроксильные концы. 7

Совсем недавно у растений была обнаружена перекрестная связь между интенсивностью света и подавлением РНК. 8 Похоже, что биоэнергетический феномен опосредован регуляцией фотосинтеза, которая может объяснить временные колебания эндогенных нкРНК в течение года. 9 Более того, недавние экспериментальные данные свидетельствуют о том, что значительные количества нкРНК могут изменять микросреду растения, поскольку было обнаружено, что концентрация ионов H + вокруг их нуклеотидного плеча значительно выше по сравнению с остальными видами РНК, циркулирующими в клетках растений. проверено. Электростатический эффект интегрируется в хлоропласт как окислительно-восстановительный сигнал и воспринимается антиоксидантными механизмами растения. 10 Аналогичные наблюдения были сделаны на млекопитающих, где передозировка siRNA (короткие интерферирующие РНК) вызвала токсичность в жизнеспособности клеток. 11

Примерно 3,7% Arabidopsis thaliana геном содержит локусы, кодирующие последовательности нкРНК. NcRNA в основном расположены в цитоплазме и ядре в зависимости от их биогенеза. 12 Учитывая их мобильность, они, возможно, также могут действовать в транс loci на родственных геномных последовательностях. 13,14 Произошла валидация пластидных некодирующих РНК 15 и был отмечен контроль светозависимых транскриптов оперонов с помощью антисмысловых РНК у предков хлоропластов (т.е. цианобактерий). 16 Последнее также показано на животных через влияние miRNA (микроРНК) на метаболизм митохондрий. 17

Примечательно, что последовательности хлоропластной и митохондриальной РНК составляют более 50% всей РНК внутри растительной клетки, причем две трети этого процента составляют хлоропласты. 18 Недавние исследования описали перенос генов между ядром и хлоропластом 19, а также аспекты посредничества некодирующей РНК при обмене генетическим материалом. 20 Основываясь на этом растущем количестве доказательств, выдвигается гипотеза о вкладе нкРНК во взаимодействие между ядром и биоэнергетическими органеллами.

Редокс-эпигенетическое наследование через нкРНК

Ранее сообщалось, что нуклеиновые кислоты, циркулирующие в качестве сигнальных мессенджеров, внутри и внутри клеточного пространства растений, через флоэму и через плазмодесмы. Сигнал 21 NcRNAs также подвижен и может формировать генетические паттерны в локальных и / или удаленных частях растения. 22 Более того, опосредование нкРНК является очень быстрым типом ответа по сравнению с взаимодействиями ДНК-ДНК и нуклеиновой кислотой-белком. 23 Принимая во внимание экспериментальные результаты, описанные выше, нкРНК могут вносить вклад в активность АТФаз посредством (суб) компартментарного изменения отношения электронов к протонам.

Кроме того, окислительно-восстановительное равновесие и клеточное соотношение АТФ / АДФ являются ключевыми детерминантами функциональности органеллярных геномов, что указывает на вероятное эволюционное объяснение 24,25 для гибридов органеллярного и нуклеинового происхождения. Эти гибриды представляют собой компоненты с регулируемым окислительно-восстановительным потенциалом, которые по-разному регулируются даже при кратковременных изменениях pH при изменении интенсивности света. 26 В заключение, если de novo генерация функциональных нкРНК возможна в биоэнергетических субкомпартментах, то есть в хлоропластах и ​​митохондриях, 27,28 мы можем предположить, что эти природные нкРНК регулируют энергетику внеядерных геномов, поскольку такие биогенные анионы могут действовать синергетически с протонами в синтезе АТФ. 29

Чтобы интегрировать все вышеперечисленное в рабочую модель, интенсивность света может регулировать фотосинтетически количество нкРНК (рисунок 1), обеспечивая необходимые энергетические эквиваленты, необходимые для их производства. Впоследствии популяции нкРНК могут образовывать локально мобильные электрохимические сублокусы (рисунок 1), которые влияют на а) активность АТФаз и б) экспрессию окислительно-восстановительных генов в 3 генетических компартментах растительной клетки (рисунок 1). Как дополнительное следствие окислительно-восстановительного титрования пулом нкРНК (рисунок 1), они могут быть регуляторами в процессах переноса генов, опосредующих РНК, между органеллярным и нуклеиновым геномами (рисунок 1), способствуя эволюции генов.