Информация

Как инбридинговая депрессия вызывает бесплодие?

Как инбридинговая депрессия вызывает бесплодие?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

В моем учебнике говорится, что повторяющееся самоопыление растений вызывает депрессию инбридинга, которая вызывает бесплодие, поэтому растения разрабатывают методы, называемые устройствами аутбридинга, для поощрения ауткроссинга. У меня вопрос: как инбридинговая депрессия вызывает бесплодие?


Одним из основных факторов инбридинговой депрессии являются рецессивные летальные аллели. Предположим, у вас есть человек с генотипом Aa, где A - доминантный нелетальный аллель, а a - рецессивный летальный аллель. Этот рецессивный летальный аллель, вероятно, очень редко встречается в популяции (отбор уменьшит частоту рецессивного летального аллеля), поэтому наш особь Aa может размножаться практически с любым индивидуумом без последствий, потому что большинство других людей являются AA, поэтому потомство этого человека будет быть либо Aa, либо AA.

Однако, если особь Aa размножается сама с собой или с близким родственником, имеющим генотип Aa, его потомство будет иметь шанс унаследовать два аллеля aa, что является летальным, снижая приспособленность особи Aa, которая размножалась сама с собой (или близкий родственник). Это снижение приспособленности в результате самовоспроизведения вызовет селективное давление на ауткроссинг, а не на себя.

Важно отметить, что рецессивный аллель не обязательно должен быть строго летальным, чтобы этот эффект имел место - если рецессивный аллель вызывает бесплодие (например, неспособность производить гаметы или что-то подобное), произойдет тот же эффект.

Короче говоря, инбридинг может вызвать спаривание вредных рецессивных аллелей, что приведет к летальному исходу или бесплодию.


Инбридинг и инбридинг Депрессия Дональда М. Уоллера, Лукаса Ф. Келлера

Инбридинг (также называемый «кровным родством») происходит, когда партнеры связаны друг с другом из-за инцеста, ассортативного спаривания, небольшого размера популяции или субструктурирования популяции. Инбридинг приводит к избытку гомозигот и, следовательно, к дефициту гетерозигот. Это, в свою очередь, выявляет рецессивную генетическую изменчивость, иначе скрытую гетерозиготностью с доминантными аллелями относительно случайного спаривания. Интерес к инбридингу возник из-за его использования в программах селекции животных и растений для выявления таких вариаций и фиксации вариантов в генетически однородных линиях. Начиная с экспериментов Грегора Менделя с горохом, генетики широко использовали инбридинг в качестве инструмента исследования, что привело Р.К. Левонтина к выводу, что «каждое открытие в классической и популяционной генетике зависит от своего рода эксперимента по инбридингу» (см. Статью Левонтина «Теория инбридинга» за 1965 год). Инбридинг ». Наука 150: 1800–1801). Чарльз Дарвин написал целую книгу о влиянии инбридинга на 52 таксона растений. Он и другие отметили, что большинство растений и животных идут на многое, чтобы избежать инбридинга, предполагая, что инбридинг имеет высокие затраты, которые часто перевешивают преимущества инбридинга. Преимущества инбридинга включают повышенную генетическую передачу, в то время как затраты на инбридинг проявляются в виде депрессии инбридинга, когда вредные, в основном рецессивные аллели, в противном случае скрытые, поскольку гетерозиготы появляются в гомозиготной форме при инбридинге. Инбридинг также снижает приспособленность, когда гетерозиготы более приспособлены, чем обе гомозиготы, но такое преобладание редко. Рекуррентная мутация постоянно генерирует вредные рецессивные аллели, которые создают генетический «груз» вредных мутаций, в основном скрытых внутри гетерозигот в ауткроссинговых популяциях. При инбридинге нагрузка выражается, когда вредные аллели разделяются на гомозиготы, часто вызывая существенную депрессию инбридинга. Хотя инбридинг сам по себе не изменяет частоты аллелей, он действительно перераспределяет генетическую изменчивость, уменьшая ее внутри семей или популяций, одновременно увеличивая ее среди семей или популяций. Инбридинг также увеличивает отбор за счет выявления вредных рецессивных мутаций - процесса, называемого очищением, который может привести к истощению генетической изменчивости. По всем этим причинам инбридинг - центральное понятие в эволюционной биологии. Инбридинг также занимает центральное место в природоохранной биологии, поскольку небольшие и изолированные популяции становятся склонными к инбридингу и, таким образом, страдают от депрессии инбридинга. Инбридинг может снизить жизнеспособность популяции и увеличить риск исчезновения за счет сокращения индивидуальной выживаемости и / или воспроизводства. Однако такие эффекты часто можно обратить вспять путем введения нового генетического материала, который восстанавливает гетерозиготность («генетическое спасение»). Текущая доступность данных о последовательностях и экспрессии ДНК позволяет проводить более подробный анализ причин и эволюционных последствий инбридинга.


Инбридинг животных

Человечество использовало инбридинг не только для сохранения королевского статуса, но и для разведения животных. Мыши, используемые в лабораторных экспериментах, часто являются инбредными, поскольку сходные генетические структуры позволяют повторять эксперименты. Контроль результатов также является мотивацией для инбридинга в сельском хозяйстве: коров разводят для увеличения надоев, а овец тщательно отбирают для получения большего количества шерсти.

Боксеры были не единственной породой с ограниченным генетическим разнообразием. Генетическая популяция 12 000 бордер-колли составляла около 50 человек © Dario Dusio | Getty

Есть данные, свидетельствующие о том, что инбридинг определенных животных может иметь больше негативных последствий, чем позитивных. Ученые предупреждают, что две самые большие популяции коал в Австралии могут прекратить свое существование только из-за одной болезни из-за того, что они так сильно инбредны. Исследование, проведенное доктором Дэвидом Болдингом

, исследовал инбридинг у породистых собак. Подобно животным, разводимым для фермерских хозяйств, у породистых собак поощряются определенные черты, в том числе их рост и качество шерсти. Исследование показало, что большая часть породистых собак страдала от состояний, вызванных рецессивными аллелями, такими как сердечные заболевания, глухота и аномальное развитие тазобедренных суставов. Проблема более тревожная, чем может показаться на первый взгляд. Из 20 000 породистых собак-боксеров будет получено около 70 собак.

Инцест связан не только с человеческим вмешательством, но и является частью жизненного цикла некоторых животных. Репродуктивные модели Pyemotes boylei, типа клещей, построены на инбридинге. Материнский клещ хранит яйца внутри себя до тех пор, пока они не достигнут зрелости, и первая волна вылупления - это самцы. Этот кровосмесительный авангард ждет за пределами половых органов их матери, и как только самки вылупляются, их братья оплодотворяют их. Очаровательный…

Неудивительно, что ограниченный генофонд вида может иметь негативное влияние. Это известно как депрессия инбридинга и относится к сокращению популяции из-за отсутствия здоровых партнеров. Проблема может иметь простое решение. Гадюки в Швеции были изолированы на фермах, и у них увеличилось количество мертворожденных и детей, страдающих врожденными дефектами. Добавлялись новые сумматоры, и их популяция росла. По понятным причинам это называется аутбридингом, и хотя кажется, что это подходящее решение, есть загвоздка. Вымирающие виды, такие как Черный Робин (Петройка траверси) имеют такую ​​небольшую популяцию, что нет запасов для пополнения популяции.

Инбридинг, возможно, лучше оставить клещам. Хотя это автоматически не превратит никого в серийного убийцу в голливудском стиле, оно подвергнет ваше потомство большему риску целого ряда врожденных дефектов и генетических заболеваний.


Варианты доступа

Получите полный доступ к журналу на 1 год

Все цены указаны нетто.
НДС будет добавлен позже при оформлении заказа.
Расчет налога будет завершен во время оформления заказа.

Получите ограниченный по времени или полный доступ к статье на ReadCube.

Все цены указаны нетто.


Переоценка гомозиготности и случай инбридинговой депрессии у гепарда, Acinonyx jubatus: Последствия для сохранения

Департамент биологии Университета Нью-Мексико, Альбукерке, Нью-Мексико, 87131, США.

Департамент биологии Университета Нью-Мексико, Альбукерке, Нью-Мексико, 87131, США.

Абстрактный

Сохранение генетического разнообразия в сокращающихся популяциях исчезающих видов является серьезной проблемой в дисциплине природоохранной биологии. Вымирающий гепард, Acinonyx jubatus, демонстрирует относительно небольшую генетическую изменчивость (полиморфизм = 0,02–0,04, гетерозиготность = 0,0004–0,014). С момента открытия относительной гомозиготности гепарда этот вид часто приводился как пример того, чье выживание может быть поставлено под угрозу из-за потери генетического разнообразия. Считается, что генетическая однородность гепарда является результатом исторического узкого места в популяции, за которым последовал высокий уровень инбридинга. Доказательства, предлагаемые в поддержку этой гипотезы, включают низкий уровень генетической изменчивости гепарда в настоящее время и симптомы инбридинговой депрессии в популяциях, содержащихся в неволе. Используя имеющиеся данные о колеблющейся асимметрии и генетической изменчивости у других хищников, я ставлю под сомнение предположение о том, что нынешний уровень генетического разнообразия гепарда свидетельствует об утрате прежней изменчивости. Плотоядные животные демонстрируют значительно более низкие уровни генетической изменчивости, чем другие млекопитающие, а некоторые плотоядные животные, по которым имеются данные, демонстрируют более низкие уровни гетерозиготности и полиморфизма, чем гепард. Измерения флуктуирующей асимметрии не подтверждают гипотезу о том, что гепард страдает повышенным уровнем бомозиготности из-за генетического стресса. Многие из фенотипических эффектов, приписываемых инбридинговой депрессии, такие как бесплодие, уменьшение размеров помета и повышенная восприимчивость к болезням, характерны только для содержащихся в неволе особей и могут быть объяснены как физиологические или поведенческие артефакты неволи. В общем, генетическая конституция гепарда, похоже, не ставит под угрозу выживание вида. Усилия по сохранению могут быть более эффективно направлены на реальную непосредственную угрозу будущему гепарда: потерю его естественной среды обитания.

Абстрактный

Una de las Principales preocupaciones en el área de la biología de la conservación es la preservación de la diversidad genética dentro de las problaciones de especies en peligro de extinción. Una de estas especies, el cheetah Acinonyx jubatus проявляют poca variabilidad genética (полиморфизм = 0,02–0,04, гетероцигозидад = 0,0004–0,014). Desde el descubrimiento de la homocigosidad relativa, del cheetah el ha sido frecuentemente citado como un ejemplo de aquellas especies cuya supervivencia esta comprometida por la pérdida de la diversidad genética. Se piensa que la uniformidad genética del cheetah se debe a un histórico cuello de botella poblacional, seguido por un alto nivel de endogamia. Los bajos niveles de variabilidad genética en el cheetah y los síntomas de depresión de endogamia en las poblaciones en cautiverio son considerados como Evidencias que apoyan esta hipótesis. Usando datos disponibles sobre la fluación asimétrica y la variación genética en otros carnívoros, рассмотрев вопрос о супозиционировании, который может быть представлен наивысшим генетическим разнообразием, и гепардом, который должен быть а ля pérdado québrédo de la variaatica. En Comparación con los demás mamíferos, los carnívoros presentan un nivel de variabilidad genética importantamente menor. Más aún, varios carnívoros, de los cuales se dispone de datos, tienen niveles de heterocigosidad y polimorfismo menores que el cheetah. Лас медидас де флуктуасион асиметрика но апоян ла теориа де ку эль гепарда есть суфрендо унаументо ан эль нивель де гомоцигозидад дебидо натяжения genéticas. Muchos de los efectos fenotípicos atribuídos a la depresión de endogamia, tales como la infertilidad, reducción en el tamaño de las camadas y aumento en la susceptibilidad a las enfermedades, se han limitado a observaciones cauverdedades. Tales efectos, pueden ser explicados como el resultado de artificios fisiológicos o de comportamiento ocasionados por el cautiverio. En pocas palabras, la constitución genética del cheetah no parece poner en peligro la supervivencia de esta especie. Los esfuerzos de conservación podrían ser dirigidos en forma másefectiva para enfrentar un peligro real e inmediato que amenaza el futuro del cheetah: la pérdida de su hábitat natural.


Инбридинг, инбридинг, депрессия и вымирание

Инбридинг неизбежен в небольших изолированных популяциях и может привести к существенному снижению приспособленности по сравнению с беспородными популяциями. Прогнозируется, что эта потеря приспособленности увеличит риск исчезновения, что придает ей существенное значение для сохранения. Инбридинг может привести к снижению приспособленности по двум причинам: усиление экспрессии вредных рецессивных аллелей (гипотеза частичного доминирования) или потеря благоприятных гетерозиготных комбинаций (гипотеза сверхдоминирования). Поскольку оба эти источника инбридинговой депрессии зависят от дисперсии доминирования, инбридинговая депрессия, по прогнозам, более выражена по жизненным характеристикам, чем по морфологическим признакам. В данном исследовании мы использовали реплики инбредных и контрольных линий Drosophila simulans ответить на три вопроса: 1) инбридинговая депрессия более важна в истории жизни, чем морфологические черты? 2) какая из двух гипотез является основной причиной инбридинговой депрессии? 3) увеличивает ли инбридинг риск исчезновения популяции? Мы обнаружили, что инбридинговая депрессия была значительно более выражена в жизненных чертах по сравнению с морфологическими признаками, но не смогли найти однозначной поддержки ни гипотезы сверхдоминирования, ни частичного доминирования как генетической основы инбридинговой депрессии. Как и предполагалось, инбредные линии имели значительно больший риск исчезновения.

Это предварительный просмотр содержимого подписки, доступ через ваше учреждение.


Как инбридинговая депрессия вызывает бесплодие? - Биология

Инбридинг и его общие последствия

Большинство вьючных животных (например, львы, приматы и собаки) выгоняют молодых самцов из стаи, чтобы помешать им спариваться с родственниками-самками. У людей есть очень строгие табу на совокупление с родственниками. Даже у плодовых мушек явно есть сенсорный механизм, позволяющий избежать слишком близкого инбридинга, даже в замкнутой популяции они поддерживают большее генетическое разнообразие, чем должно быть при случайном спаривании.

Почему живые существа избегают инбридинга? Потому что вообще очень плохо, чтобы популяция или организм были инбредными. Существует хорошо изученное, хотя и частично изученное явление, называемое инбридинговой депрессией.

Считается, что инбридинговая депрессия вызвана, прежде всего, совокупностью множества вредных мутаций, некоторые из которых сами по себе фатальны, но все ухудшают приспособленность. Обычно в популяции аутбридинга эти аллели отбираются, скрываются или корректируются наличием хороших аллелей (версий генов) в популяции.

Обычно мы думаем, что мутации возникают только время от времени. Это, безусловно, верно для отдельных генов и определенных видов мутаций. Однако ученые измерили скорость мутаций у людей, шимпанзе и горилл и обнаружили, что существует примерно 4,2 мутации на человека на поколение, которые влияют на фактические конечные белки, кодируемые генами. (Эйр-Уокер, П. Д. Кейтли, Nature 397: 344-347, 1999). Из этих мутаций около 1,5 являются вредными, другими словами, если бы они были гомозиготными, они могли бы причинить вред животному. Ученые, проводившие этот анализ, подозревают, что их количество на самом деле искусственно занижено по ряду уважительных причин, и оценивают, что фактическое количество может быть ближе к 3 вредным мутациям на человека в каждом поколении.

Так почему же у всех нас нет множества генетических заболеваний? Ответ на этот вопрос довольно прост: половое размножение и перетасовка аллелей генов, возникающая при спаривании двух неродственных особей.

Когда такая перетасовка невозможна, потому что оба родителя уже имеют в основном одни и те же аллели, результатом будет депрессия инбридинга, если не в данном помете, то в еще нескольких поколениях таких вязок.

Инбридинговая депрессия включает в себя широкий спектр физических недостатков и нарушений здоровья. Любое инбредное животное обычно имеет несколько, но не все из этих дефектов. Эти дефекты включают:

Повышенная частота рецессивных генетических заболеваний

Снижение фертильности как по размеру помета, так и по жизнеспособности сперматозоидов

Увеличение врожденных дефектов, таких как крипторхизм, пороки сердца, волчья пасть.

Неустойчивая асимметрия (например, кривые лица или неравномерное расположение и размер глаз).


Первый взгляд на генетическую динамику инбридинговой депрессии

Исследователи впервые взглянули на широкие генетические изменения, которые сопровождают снижение репродуктивной способности в инбредных популяциях.

Хотя ученым уже более века известно, что небольшие популяции близкородственных растений или животных, вероятно, будут страдать от низкого репродуктивного успеха, точный механизм возникновения этой «депрессии инбридинга» до сих пор остается предметом споров.

Новое исследование в Биология сохранения, является первым, кто рассматривает инбридинговую депрессию, поскольку она связана с экспрессией всех генов организма & rsquos & ndash, чтобы увидеть, какие из инбредных популяций более или менее активны и что они делают.

Спарив самцов и самок плодовых мушек, которые были генетически идентичны друг другу, исследователи из Университета Иллинойса смогли определить, насколько генетическое сходство мух снижает их репродуктивный успех. Они повторили эксперимент на шести линиях плодовых мушек, которые были идентичны друг другу, за исключением состава одной из их хромосом, только гены хромосомы три различались между линиями.

Исследователи также скрестили три высших инбредных линии друг с другом, создав аутбредные линии, которые можно было сравнить с инбредными.

Используя олигонуклеотидные микроматрицы, которые могут измерять активность всех генов организма сразу, исследователи смогли увидеть, какие гены были более или менее активными (повышенная или пониженная регуляция) у инбредных линий по сравнению с аутбредными линиями.

Шесть инбредных линий плодовых мушек показали большие различия в степени инбредной депрессии, от 24 до 79 процентов по сравнению с беспородными мухами. Исследователи также обнаружили, что 567 генов в линиях с высоким уровнем инбредной депрессии были экспрессированы на более высоких или более низких уровнях, чем те же гены в других инбредных линиях. Только 62 процента этих генов были расположены на третьей хромосоме (единственной хромосоме, которая различалась между линиями), что указывает на то, что вариация в третьей хромосоме изменила экспрессию генов на других хромосомах.

«Эти результаты предполагают, что значительная часть инбридинговой депрессии возникает из-за нескольких ключевых генов, которые влияют на экспрессию других генов», - сказал профессор биологии животных и руководитель отдела Кен Пейдж, возглавлявший исследование.

Особо следует отметить идентичные изменения в экспрессии 46 генов во всех трех линиях с высоким уровнем инбридинга депрессии, сказала Пейдж, что делает их интересными для дальнейшего изучения.

Гены, связанные с инбридинговой депрессией, можно разделить на три широкие категории функций: гены, участвующие в метаболизме, стрессе и защите. «Это удивительное открытие, - сказала Пейдж, - потому что мы думаем об инбридинге как о случайном процессе».

Многие метаболические гены были активированы у инбредных мух, как и гены, которые борются с патогенами, такими как бактерии или вирусы. Третья группа генов была подавлена. Они кодируют белки, которые защищают организм от реактивных атомов и молекул, которые могут повредить клетки.

По словам Пейдж, эти изменения в экспрессии генов отвлекают энергию от воспроизводства и подрывают некоторые основные клеточные функции.

Считается, что инбридинговая депрессия является результатом вредоносного паттерна унаследованных генов. В общем, организм с двумя родителями имеет две версии каждого гена - материнскую и отцовскую. Эти разные вкусы гена называются аллелями. Если материнские и отцовские аллели различаются, один из них обычно доминирует, передавая все свои качества потомству. Другой, заглушенный аллель называется & ldquorecessive. & Rdquo

Некоторые аллели вредны для здоровья. Большинство из них рецессивны, что означает, что они не вызывают проблем, если организм не унаследует две их копии - по одной от каждого родителя. Когда аллели различаются, один (доминантный аллель) часто маскирует вредное воздействие другого.

Но взаимодействие родительских аллелей у их потомства может быть довольно сложным. Иногда аллель вызывает заболевание или расстройство, даже если он сочетается с другим аллелем. Иногда несколько генов влияют на один признак. А иногда два разных аллеля могут приводить к более высокому уровню активности генов, чем у любого из родителей (это последнее явление называется сверхдоминированием).

Когда спариваются близкородственные особи, их потомство, вероятно, получит идентичные аллели по многим признакам. Многие потенциально опасные рецессивные аллели больше не маскируются доминантными аллелями, поэтому возникает больше генетических нарушений. Точно так же потомство, унаследовавшее два идентичных аллеля по некоторым признакам, также потеряет любые преимущества, полученные из-за чрезмерного доминирования.

Биологи давно задаются вопросом, какой из этих механизмов вызывает репродуктивные нарушения, наблюдаемые в инбредных популяциях. «Это & rsquos все еще обсуждается», - сказала Пейдж.

Новое исследование показало, что около 75 процентов репродуктивных нарушений, наблюдаемых у инбредных мух, можно объяснить потерей доминантных аллелей и последующим «маскированием» вредных аллелей. Что еще более удивительно, данные также показали, что 25 процентов спада были вызваны потерей чрезмерного доминирования.

«Это означает, что у нас есть два действующих механизма», - сказала Пейдж. & ldquoОдин преобладает, но может быть важен и другой & rdquo.

По словам Пейдж, тот факт, что относительно большое количество генов подвержено инбридингу, является плохой новостью для защитников природы, надеющихся спасти небольшие популяции растений или животных от исчезновения.

Это означает, что нет простого решения проблемы инбредных популяций. Наилучший подход - попытаться сохранить и поддерживать генетическое разнообразие в естественных популяциях задолго до того, как они начнут скатываться в «водоворот вымирания», - сказал он.

Соавторами исследования были аспирант по естественным ресурсам и экологическим наукам Жюльен Эйролес, профессор биологии животных Кимберли Хьюз, докторант биологии животных Кевин Роу, техник по биологии животных Мелисса Риди, доктор биологии животных, научный сотрудник Дженни Дрневич, профессор биологии животных Карла С. профессор зоотехники Сандра Родригес-Зас, которая также является филиалом Института геномной биологии.


Методы

Система обучения

L. alabamica Роллинз (алабамский кресс-салат Brassicaceae) - зимний однолетний эндемик известняковых кедровых полян долины Моултон в северной Алабаме (Rollins, 1963). Эти кедровые поляны типичны обнаженными и медленно разрушающимися пластами известняка, которые покрыты тонким и влажным слоем почвы (Баскин и др., 1995). Прорастание семян происходит поздней осенью после длительного периода летнего высыхания, необходимого для выхода из состояния покоя. Цветение с начала марта до середины апреля. Семена материнских растений созревают в стручках в начале лета. Вероятно, будет ограниченное распространение пыльцы между популяциями из-за коротких расстояний полета местных опылителей (Andrena spp. а также Halictus ligatus) и относительно большие расстояния между кедровыми полянами. Распространение семян значительно ограничено, поскольку семена после созревания распределяются пассивно. Тем не менее, наиболее вероятная форма потока генов между популяциями, как полагают, возникает после распространения семян в результате редких наводнений (Lloyd, 1965).

Сбор семян и рост родительских растений

Весной 2002 г. были предприняты попытки определить местонахождение встречающихся в природе популяций, описанных Ллойдом (1965). Популяции с высокими показателями автономного самооплодотворения, маленькими размерами лепестков и низким количеством пыльцы должны иметь долгую историю инбридинга (Byers and Waller, 1999). В этом исследовании я собрал семена из пяти крупных перекрестно удобряемых популяций: Хаттон (34,50993 ° с.ш., 87,44204 ° з.д.), Исбелл (34,45725 ° с.ш., 87,75298 ° з.д.), Ньюбург (34,47049 ° с.ш., 87,57300 ° з.д.), Тарптаун (34,59327 ° с.ш., 87,57198 ° з.д.), Waco (34,47866 ° N, 87,62746 ° W) и пять небольших самоопыляющихся популяций: Мост Хакаби (34,34532 ° с.ш., 86,95074 ° з.д.), Ландерсвилль (34,44783 ° с.ш., 87,39458 ° з.д.), Ливан (34,35911 ° с.ш., 86,97309 ° з.д.), Расселвилл (34,53898 ° с.ш., 87,66992 ° з.д.) и Тоскумбия (34,70833 ° с.ш., 87,83132 ° з.д.) (Подробнее см. Lloyd, 1965). Популяции, использованные в этом исследовании, были отобраны из всего видового диапазона L. alabamica и представляют все известные вариации инбридинга. Примерно два стручка (6–26 семян) были собраны с 50 случайно выбранных материнских растений в каждой из 10 популяций и помещены в отдельные конверты. Однако в очень маленьком Russellville популяции, семена были собраны только с 25 материнских растений, чтобы гарантировать, что мои усилия не приблизили эту изолированную популяцию к исчезновению. Эти семена позже были выращены в теплице и использованы в качестве родителей при скрещивании.

Конверты с семенами помещали в печь с 30 ° C на 5 дней, а затем хранили при 22 ° C в течение 1 месяца, чтобы нарушить покой семян. Семена от каждой материнской семьи помещали на фильтровальную бумагу диаметром 4,25 см и помещали в небольшие чашки Петри. Эти чашки выдерживали в инкубаторе 14 часов в день (15 ° C) и 10 часов ночи (12 ° C) и ежедневно увлажняли 3 мл автоклавированной воды. Затем эти растения выращивали в общей теплице, чтобы свести к минимуму любые потенциальные экологические материнские и отцовские эффекты, которые могли бы повлиять на продуктивность потомства. Сеянцы пересаживали в горшки размером 3 дюйма, содержащие MetroMix (Scotts-Sierra Horticultural Products, Мэрисвилл, Огайо, США) в соотношении 1: 1 и стерилизованную почву после появления обеих семядолей. В теплице Университета Индианы растения получали 14 часов искусственного света для стимулирования цветения.

Дизайн пересечения и тепличный эксперимент

Растения использовались в качестве родителей в дизайне скрещивания для количественной оценки фитнес-эффектов ауткроссинга и самоопыления. Ауткроссинг и самоопыление были получены в результате ауткроссинга и принудительного самоопыления растений во всех популяциях, соответственно. Ауткроссинговое потомство было произведено с использованием случайно выбранных доноров пыльцы из популяций. Для успешного получения самоопыляемого потомства необходимо было обойти систему самонесовместимости, активную в некоторых популяциях, посредством почкового опыления. Вынуждая стили принимать пыльцу до того, как цветы распускаются, опыление почек позволяет самим пыльцевым трубкам ускользать от обнаружения белками материнского типа, которые обычно подавляют прорастание родственных пыльцевых зерен после раскрытия цветков (Bateman, 1955). При всех скрещиваниях использовалось опыление по почкам, чтобы гарантировать, что повреждение цветка не приведет к снижению продуктивности самоопыляемого потомства (Cabin et al, 1996). Всего в результате ауткроссинга и самоопыления было создано 435 семей.

Каждое утро для опыления почек отбирали цветы с видимыми выемками на лепестках. Затем все чашелистики, лепестки и пыльники удаляли щипцами из зачатка родительской семяпочки. Родители пыльцы были выбраны случайно, с ограничением, что каждое растение использовалось в качестве донора пыльцы не более трех раз. После переноса пыльцы для каждого цветка записывали дату опыления почек и личность донора пыльцы. Помеченным фруктам давали созреть в течение 1 месяца, а затем собирали для хранения. Эти семена были помещены в конверты, помещены в духовку при 30 ° C на 1 неделю, а затем сохранены при 22 ° C в течение 3 месяцев, чтобы гарантировать, что семена нарушили свой естественный покой. Подсчитывали количество семян, полученных в результате ауткроссинга и самоопыления, и взвешивали с точностью до 0,001 мг.

Семействам семян из каждой комбинации скрещивания давали случайное число, чтобы гарантировать, что систематические ошибки не могут повлиять на измерение характеристик производительности. Семена проращивали в марте 2003 г., как описано для родительских растений. Сроки прорастания регистрировали ежедневно во всех семьях. Когда всхожесть перестала расти внутри семьи, саженцы были отобраны для пересадки. Чтобы избежать возможных ошибок при выборе растений, были выбраны три наиболее центральных проростка в чашке Петри, хотя часто в семье было менее трех проросших семян. В таких ситуациях пересаживали каждый саженец. Саженцы помещали в горшки размером 3 дюйма, содержащие смесь MetroMix и стерилизованной почвы в соотношении 1: 1. Растения поливали дважды в день и получали более 14 часов естественного света для стимулирования цветения.

Выживаемость регистрировали ежедневно, пока растения созревали в теплице. Датой цветения считали день, когда на растении открывался первый цветок. Дни до цветения измеряли как количество дней между прорастанием и раскрытием первого цветка. Несколько растений, которым не удалось успешно перейти от вегетативной розетки к цветению, были зарегистрированы как не имеющие цветков. Количество цветков, появившихся в первые 2 недели периода цветения, регистрировали для всех особей. Цветы удаляли ежедневно, чтобы их не пересчитывали более одного раза. В конце первого месяца цветения собирали надземную биомассу растений, за исключением цветов и плодов. Растения помещали в конверты, сушили в печи при 60 ° C в течение 2 недель и взвешивали с точностью до 0,001 г.

Все цветочные признаки были измерены на третьем цветке, полученном от растений. Длина лепестка измерялась цифровым штангенциркулем с точностью до 0,01 мм. Для определения количества и качества мужских гамет пыльцу собирали двумя способами. Пыльцу собирали утром сразу после раскрытия пыльников. Один из четырех парных пыльников помещали во флакон для подсчета пыльцы, а другой использовали для оценки жизнеспособности. Количество пыльцевых зерен оценивали с помощью автоматического счетчика частиц Elzone 280 ©. Жизнеспособность пыльцы оценивалась с помощью красителя Александра, при котором жизнеспособные пыльцевые зерна окрашивались в красный цвет, а неактивные пыльцевые зерна оставались синими (Kearns and Inouye, 1993). Оценку жизнеспособности проводили путем трехкратного постукивания отдельных пыльников о плоские предметные стекла для высвобождения адекватных пыльцевых зерен. С помощью капельницы с лекарством на предметное стекло добавили около 10 мкл пятна Александра и поверх образца поместили покровное стекло. Затем образцы ненадолго нагревали над пламенем горелки Бунзена, чтобы катализировать окрашивание жизнеспособных пыльцевых зерен. Подсчет неживых и жизнеспособных пыльцевых зерен проводили с помощью светового микроскопа. Для каждого образца было подсчитано не менее нескольких сотен пыльцевых зерен, чтобы гарантировать точное определение этого признака. Женские гаметы измеряли путем разрезания пестика рассекающей иглой и подсчета числа увеличенных семяпочек под препаровальным микроскопом.

Оценки мужской и женской физической формы на протяжении всей жизни

Значения черт, измеренные у всех членов семьи, были объединены для получения средних семейных значений. Хотя многие признаки описывают аспекты фенотипа (например, биомассы), некоторые признаки являются прямыми компонентами выживания и воспроизводства (например, количество цветков). Эти черты можно комбинировать для получения оценок пригодности мужчин и женщин в течение всей жизни для семей (например, Willis, 1999). Продукция мужской гамет рассчитывалась следующим образом: (скорость прорастания) × (выживаемость) × (количество цветков) × (количество пыльцы / пыльник) × (% жизнеспособности пыльцы). As a consequence, this composite value estimates the number of viable pollen grains produced, on average, over the lifetime of a plant. In a similar fashion, estimates of female gamete production were obtained for plants: (germination rate) × (survival rate) × (flower number) × (ovule number/flower). This value is a measure of the number of ovules produced over the lifetime of a plant.

Inbreeding depression estimates

There was often inadequate germination within families and populations of both types of progeny (ie outcrossed and selfed) to accurately estimate lineage or population-specific measures of inbreeding depression. However, it was possible to pool populations according to their mating system to determine the effect of long-term inbreeding on fitness. Therefore, outcrossed (шо) and selfed (шs) averages for all traits were pooled within self-incompatible and self-compatible populations, respectively. Inbreeding depression was calculated as 1−(шs/шо) when selfed offspring had lower trait values than outcrossed progeny. In contrast, inbreeding depression was calculated as (шs/шя)−1 when trait values of selfed plants exceeded that of outcrossed individuals (Agren and Schemske, 1993). In all cases except for the trait ‘days to flowering,’ larger values translate into greater levels of performance. For this trait, longer times to flowering translate into fewer reproductive opportunities within natural populations (O'Neil, 1997). Consequently, values of this trait were inversely transformed to produce estimates of ‘transition rate to flowering.’ This transformed trait describes the rate at which plants make the transition from the vegetative to the reproductive state.

Predictions and analyses

Self-fertilization should strongly influence inbreeding depression because it exposes a greater fraction of partially recessive deleterious alleles to natural selection in the homozygous state. Therefore, there are two a priori predictions for the magnitude of inbreeding depression observed in populations: (1) self-incompatible populations should have inbreeding depression for most traits and (2) self-compatible populations should have relatively low levels of inbreeding depression because deleterious alleles have been purged by natural selection. Consequently, I evaluated the null hypothesis of no difference between outcrossed and selfed trait averages independently within these two types of populations using planned comparisons (Sokal and Rohlf, 1995). The means of outcrossed and selfed trait averages were computed and compared using т-tests with one-sided significance tests. Although most traits were normally distributed, several traits had to be analyzed using nonparametric methods because of their highly skewed distributions towards lower values. In particular, comparisons of outcrossed and selfed means for germination rate, survival rate, lifetime male fitness, and lifetime female fitness were conducted using Mann–Whitney U test for difference in rank location (Sokal and Rohlf, 1995). As for the parametric tests, the null hypotheses were evaluated with one-sided tests of significance. Analyses were conducted in SPSS (version 11.5 Norusis, 2000).


Sibling competition does not exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides

Inbreeding results from matings between relatives and can cause a reduction in offspring fitness, known as inbreeding depression. Previous work has shown that a wide range of environmental stresses, such as extreme temperatures, starvation and parasitism, can exacerbate inbreeding depression. It has recently been argued that stresses due to intraspecific competition should have a stronger effect on the severity of inbreeding depression than stresses due to harsh physical conditions. Here, we tested whether an increase in the intensity of sibling competition can exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides. We used a 2 × 3 factorial design with offspring inbreeding status (outbred or inbred) and brood size (5, 20, or 40 larvae) as the two factors. We found a main effect of inbreeding status, as inbred larvae had lower survival than outbred larvae, and a main effect of brood size, as larvae in large broods had lower survival and mass than larvae in medium-sized broods. However, there was no effect of the interaction between inbreeding status and brood size, suggesting that sibling competition did not influence the severity of inbreeding depression. Since we focused on sibling competition within homogeneous broods of either inbred or outbred larvae, we cannot rule out possible effects of sibling competition on inbreeding depression in mixed paternity broods comprising of both inbred and outbred offspring. More information on whether and when sibling competition might influence inbreeding depression can help advance our understanding of the causes underlying variation in the severity of inbreeding depression.

Ключевые слова: Nicrophorus vespilloides burying beetle environmental stress fitness inbreeding depression sibling competition.

© 2015 European Society For Evolutionary Biology. Journal of Evolutionary Biology © 2015 European Society For Evolutionary Biology.


Смотреть видео: Mental-Depresia postpartum (August 2022).