Информация

Почему аргумент Дарвина Финча был действителен, учитывая аргумент Вейсмана?

Почему аргумент Дарвина Финча был действителен, учитывая аргумент Вейсмана?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

По словам Дарвина, на Галапагосах обитал только 1 вид птиц Финч. Затем Дарвин утверждал, что из-за адаптации к диете и естественного отбора изменение их клюва приводит к появлению новых видов, что подтверждено Джоном Голдом из Лондонского геологического общества.

Напротив, Вейсманн и его мышь доказали, что фактор окружающей среды не повлияет на следующие поколения.

Разве аргумент Вейсмана не противоречит Дарвину? Хорошо, допустим, птица Финч приспосабливается (и убивает того, кто этого не делает) с их диетой. Их клюв меняется. Но когда эти птицы-зяблики размножаются, клюв их нового поколения должен снова стать нормальным.

Я спросил об этой причине, потому что в одной статье говорилось, что наши зубы меняются из-за неправильного прикуса с использованием посуды (1). Однако не все пользуются столовыми приборами. Индеец в основном использовал палец. Индонезийцам на самом деле все равно, пользуемся мы рукой или ложкой. Если эта тенденция сохранится и в будущем, не разделится ли человек на два вида? Homo sapien а также Гомо ложка (предназначен каламбур.)

Или я смешиваю Дарвина с Ламарком?

(1): http://www.theatlantic.com/health/archive/2013/01/how-forks-gave-us-overbites-and-pots-saved-the-toothless/267252/


Эксперимент с хвостом мыши Вейсманна показал, что длина хвоста мыши не передается по наследству, если изменение длины хвоста было вызвано увечьями и давление отбора отсутствовало.

Однако зяблики Дарвина представляли совершенно иное представление об эволюции. В этом случае размер клюва зябликов действительно изменился, но не из-за увечий. Размеры клюва зябликов изменились, потому что были выбраны зяблики с более низкой приспособленностью из-за размера клюва, что привело к изменению размера клюва со временем.

Если бы мышей вместо этого отбирали по длине хвоста, предотвращая размножение мышей с длинным хвостом, то действительно возможно, что в конечном итоге мыши эволюционируют с более короткими хвостами или даже без хвостов.

Точно так же, если бы у зябликов был искусственно уменьшен размер клюва, но сохранилась их приспособленность (например, за счет стачивания клювов и кормления мягкой пищей, не требующей больших клювов, чтобы ломать их), не ожидается, что у зябликов разовьются клювы меньшего размера.

Неясно, каким методом произошло развитие неправильного прикуса. Это могло быть связано с изменением относительной приспособленности, но также может быть случай, когда приспособленность не имела большого значения.


Да, вы путаете с Ламарком. Как ни странно, некоторая эпигенетическая информация делает передача некоторые адаптации (хорошо известный пример см. цитрусовые адаптации к холоду. Если они замерзают, они становятся кислыми и передают это дальше), но идея Ламарка в основном дискредитирована.

Дарвин выдвинул очень четкую идею: существа должны передавать своим потомкам черты из набора, доступного в них, поэтому эффект индивидуального успеха влияет на выбор черт в популяции.

Наборы черт, которые лучше оснащают особь для успешного появления, в конечном итоге будут превосходить по численности меньшие наборы, как из-за более высокой выживаемости, так и из-за более эффективного размножения. Во-первых, они родят больше детей, и у них будет меньше шансов умирать.

Результатом является сдвиг в доступности черт * в сторону успешных (* наследуемых).

Ничто из этого не требует какой-либо передачи развитых черт, кроме какой-либо внутренней способности к адаптации или упомянутых эпигенетических преимуществ, которые проходят.

Иммунитет млекопитающих, передаваемый с молоком, не является генетическим и в значительной степени передается от матери к ребенку от ее собственные адаптации организма. Способность к делать наследуется генетически, но информация, обеспечивающая преимущество адаптации, нет.

Мутация, которая испортила эту систему, нет быть преимуществом, поэтому обычно выбирается против.

Что касается ложки:

Первый вопрос: «Какое определение видов вы используете?», Это не педантичный вопрос. Если использовать вариант «популяции без скрещивания» (среди нескольких других), мы уже много разные виды. Если вы специально думаете о генетической несовместимости, что ж, это потребует изменений, связанных с разведением.

Может ли такое теоретически произойти? Конечно, но это должно произойти одновременно с несколькими людьми совместимым образом. или со временем его нужно будет постепенно развивать, иначе он не сможет пройти дальше. Это маловероятно.


Биологизирующий

Некоторые из наиболее достоверных научных открытий в области эволюции и генетики являются ответвлениями дарвиновской идеологии эволюции через генетику. Большинство из нас знает его эксперимент с зябликами, который привел к многочисленным открытиям в области эволюции. Однако такие люди, как Натаниэль Т. Дженсон, выпускник Гарвардской аспирантуры, обсуждают научные доказательства через креационистские идеи. Дженсон утверждает, что в этих 4 категориях доказательств эволюции есть недостатки: относительное генетическое сходство, абсолютные генетические различия, мусорная ДНК и общие ошибки ДНК. Он предполагает, что эти четыре фундаментальные научные идеи недостаточно поддерживают идеи эволюции, что приводит к генетике Дарвина как к изъяну в теории эволюции.

Начнем с первого аргумента Дженсона об «относительном генетическом сходстве». Дженсон оспаривает идею «относительного генетического сходства» с дарвиновским «деревом жизни». Древо жизни Дарвина предполагает, что люди и другие животные произошли от общего предка. Однако Дженсон считает иначе, говоря, что эта идея не подтверждает эволюцию из-за плохой конструкции. Все утверждение состоит в том, что генетическая иерархия не показывает абсолютно никаких доказательств эволюции, а представляет собой просто картину. Вместо этого Дженсон рисует свою версию древа жизни, но с использованием транспортных средств. Насколько это абсурдно? Он опровергает древо жизни, говоря, что рисунок был неправильным. Существует множество генетических свидетельств того, что один вид ближе к другому из-за этого генетического сходства. Дарвин, однако, не классифицировал все эти генетические сходства, но современная наука поддерживает эту гипотезу. Ниже вы можете увидеть сравнение, которое Дженсон проводит с рисунком Дарвина «Древо жизни» с рисунком «Дерева транспорта» Дженсона. Совершенно абсурдно то, что он пытается сравнить генетическое доказательство с общим происхождением и сходством с автомобильным транспортом.

Следующим спорным моментом был спор Джинсона об «абсолютных генетических различиях» между людьми и шимпанзе. Дженсон утверждает, что эволюция предсказывает меньше генетических различий между людьми и шимпанзе, чем есть на самом деле, поэтому «абсолютная генетическая разница» намного выше, чем мы думаем. Используя эту логику, он оспаривает идею о том, что мутации на самом деле являются причиной этих различий, или временная шкала, в которой эти различия возникли, не соответствует действительности. Однако Дарвин не предполагает, что эти мутации произошли недавно, а только механизм, который вызвал изменения за миллионы лет. Мутации не происходят спонтанно от одного поколения к другому, так что шимпанзе превратились в человека в течение 100 лет. Затем он заканчивает это тем, что говорит, что дарвинисты не получают правильного подсчета, но математически невозможно предсказать эти мутации за последние миллионы лет, которые приведут к тому, что произошло сегодня с эволюцией.

Свидетельства 3 и 4 аргумента Джинсона можно сгруппировать вместе, где он указывает на недостатки в подсчете ДНК / числе хромосом. Здесь он указывает, что у лука больше генов, чем у человека, но этого недостаточно, чтобы опровергнуть любую из идей Дарвина. Чем сложнее организм, тем меньше в нем генная плотность, что подтверждает идею о том, что у человека такие маленькие гены по сравнению с луком. У лука гораздо более плотный геном, в котором может быть больше интронов или «бесполезного» кодирования, чем у человека. У людей есть несколько факторов транскрипции, и геном - это гораздо больше, чем просто кодирующая ДНК, учитывая, что большая часть нашего генома - это настоящий «мусор». Однако, по сравнению с луком, наш геном более эффективен при кодировании, и это не просто гены, связанные вместе.

Дженсон явно находит недостатки только в «дизайне», который разработали эволюционисты, и не видит фактической науки, стоящей за этими идеями. Независимо от научного «замысла», все еще есть конкретные доказательства, подтверждающие идеи и генетику Дарвина. Вместо того, чтобы пытаться найти недостатки в том, как ученые излагают свои идеи, как насчет того, чтобы искать недостатки в реальной науке, которую они поддерживают Дженсон? Или вместо того, чтобы искать ошибки, попробуйте выдать факты, подтверждающие ваши утверждения, по сравнению с теми, которые эти ученые поддерживали в течение последних десятилетий.


Биология

Аннотация В 1858 году два натуралиста, Чарльз Дарвин и
Альфред Рассел Уоллес независимо предложил естественный отбор как основной механизм, ответственный за происхождение новых фенотипических вариантов и, в конечном итоге, новых видов. Год спустя большое количество доказательств этой гипотезы было опубликовано в книге Дарвина «Происхождение видов», появление которой побудило других ведущих ученых, таких как Август Вейсманн, принять и расширить точку зрения Дарвина. Неодарвинистская теория эволюции Вейсмана получила дальнейшее развитие, в первую очередь в серии книг Феодосия Добжанского, Эрнста Майра, Джулиана
Хаксли и другие. В этой статье мы сначала резюмируем историю жизни на Земле и приводим недавние доказательства, демонстрирующие, что дилемма Дарвина (очевидное отсутствие докембрийских летописей жизни) была разрешена.
Затем историческое развитие и структура
«Современный синтез» описывается в контексте следующих тем: палеобиология и темпы эволюции, массовые вымирания и отбор видов, макроэволюция и прерывистое равновесие, половое воспроизводство и рекомбинация, половой отбор и альтруизм, эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток, эволюционная биология развития. , фенотипическая пластичность, эпигенетическая наследственность и молекулярная эволюция, экспериментальная бактериальная эволюция и компьютерное моделирование (in silico эволюция цифровых организмов). Кроме того, мы обсуждаем расширение современного синтеза, охватывающее все отрасли научных дисциплин. Сделан вывод, что основные постулаты
Посвящается профессору доктору доктору hc mult. Эрнст Майр к 100-летию со дня рождения
У. Кучера ())
Institut für Biologie,
Университет Касселя,
Heinrich-Plett-Strasse 40, 34109 Kassel, Германия E-mail: [email protected]
Факс: + 49-561-8044009
К. Дж. Никлас
Кафедра биологии растений,
Cornell University,
Итака, Нью-Йорк 14853, США

синтетической теории сохранились, но в модифицированном виде. Эти подтеории требуют постоянной разработки, особенно в свете молекулярной биологии, чтобы ответить на открытые вопросы, касающиеся механизмов эволюции во всех пяти царствах жизни.

Вступление
Физики и химики исследуют свойства и взаимодействия объектов, таких как электроны, фотоны и атомы, которые физически однородны и неизменны по своим характерным чертам и поведению. Соответственно, один эксперимент, демонстрирующий свойства одного объекта (например, электрона или протона), может быть использован для экстраполяции свойств всех сопоставимых объектов во Вселенной. В биологии, «науке о живом мире», как в прошлом, так и в настоящем (Mayr 1997), ситуация совершенно иная. Биологи изучают организмы, которые обычно случайным образом отбираются из популяций, и демонстрируют поразительную вариативность как следствие генетической рекомбинации и случайных геномных изменений. Таким образом, за исключением однояйцевых близнецов или клонированных особей, никакие два представителя одного и того же вида не выглядят абсолютно одинаково (даже однояйцевые близнецы могут отличаться физически в результате их индивидуальной истории).
Поскольку это общее правило «биологической изменчивости» применимо не только к растениям и животным, но и к микроорганизмам, у которых отсутствует способность к половому размножению, концепция «типов» радикально отличается в контексте биологии от концепции естественных наук.
Однако есть пределы биологической изменчивости, и они буквально формируют эволюционную историю. Ни одна популяция никогда не способна генерировать все возможные теоретические варианты генома, отчасти потому, что половая генетическая рекомбинация случайна, а также потому, что существование любой конкретной популяции конечно. Следовательно, биологическая изменчивость, дающая «сырье» для эволюционных изменений, ограничена случайными событиями. Тем не менее, неслучайные процессы также определяют эволюцию. «Борьба за существование» среди потомков каждого поколения устраняет варианты генома, которые менее адаптированы к их условиям.

256
Таблица 1 Список основных положений теории Дарвина, извлеченных из Происхождения
Виды (Дарвин 1859, 1872)

Сверхъестественные действия Творца несовместимы с эмпирическими фактами природы.
Вся жизнь произошла от одного или нескольких простых видов организмов.
Виды эволюционируют от ранее существовавших разновидностей посредством естественного отбора.
Рождение вида постепенное и продолжительное.
Высшие таксоны (роды, семейства и т. Д.) Развиваются по тем же механизмам, что и таксоны, ответственные за происхождение видов.
Чем больше сходство между таксонами, тем теснее они связаны эволюционно и тем короче время их расхождения от последнего общего предка.
Вымирание - это, прежде всего, результат межвидовой конкуренции.
Геологические данные неполны: отсутствие переходных форм между видами и высшими таксонами связано с пробелами в наших текущих знаниях.

среда. Те, кто выживают, передают свою генетическую информацию следующему поколению. Таким образом, эволюция - это сумма случайных событий (например, мутации и половой рекомбинации) и естественного отбора, который в значительной степени неслучайен.
Этот фундаментальный процесс - «принцип естественного отбора» (Bell 1997) - был независимо задуман двумя британскими натуралистами девятнадцатого века, Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом, и получил существенное развитие в начале двадцатого века с помощью повторное открытие менделевской генетики и последующие достижения в популяционной генетике. Важно отметить, что этот «современный синтез» продолжается и по сей день, поскольку идеи получены из различных областей исследования, в частности из молекулярной биологии, которая быстро детализирует точные механизмы, посредством которых изменяются геномы (и порождаемые ими фенотипы).
Целью данной статьи является обзор исторического развития и прогресса, достигнутого в эволюционной теории со времен Дарвина и Уоллеса до наших дней. Ясно, что такое резюме никогда не может быть полным, потому что литература, посвященная эволюционной биологии, обширна и сложна. Здесь мы лишь набросаем общие очертания основной истории эволюционной теории и исследований. Для этого мы сначала описываем развитие идеи эволюции и ее последующее утверждение как документально подтвержденный факт. Затем мы обрисовываем развитие и распространение современной синтетической теории с 1950 года по настоящее время. Хотя многие важные вопросы эволюционной биологии остаются без ответа, ни один заслуживающий доверия ученый не отрицает эволюцию как «факт». Тем не менее, многие ученые продолжают исследовать и обсуждать, как именно работают механизмы эволюции.

Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес
В августе 1858 г. были опубликованы два самых влиятельных издания в истории биологии. Эти параллельные работы Дарвина и Уоллеса содержали «очень гениальную теорию, объясняющую появление и сохранение разновидностей и конкретных форм на нашей планете» (предисловие К. Лайелла и Дж. Хукера). В нем
Дарвин и Уоллес (1858) впервые представили гипотезу происхождения с модификацией посредством естественного отбора. Эта гипотеза состоит из пяти основных утверждений: (1) все организмы производят больше потомства, чем

их окружение может поддерживать (2) внутривидовая изменчивость большинства признаков существует в изобилии (3) конкуренция за ограниченные ресурсы приводит к борьбе за жизнь
(Дарвин) или существование (Уоллес) (4) происходит происхождение с наследственной модификацией и (5) в результате появляются новые виды.
В отличие от Уоллеса, Дарвин подкрепил свои аргументы большим количеством фактов, взятых в основном из экспериментов по разведению и летописи окаменелостей (таблица 1). Он также предоставил подробные прямые наблюдения за организмами, существующими в их естественной среде обитания (Darwin 1859, 1872). Тридцать лет спустя соавтор естественного отбора опубликовал серию лекций под названием Дарвинизм (Уоллес
1889), который рассматривал те же предметы, что и Дарвин, но в свете фактов и данных, которые были неизвестны Дарвину (который умер в 1882 году). Подробный сравнительный анализ
Публикации Дарвина / Уоллеса показывают, что вклад Уоллеса был более значительным, чем это обычно считается, настолько, что была предложена фраза «механизм естественного отбора Дарвина / Уоллеса», чтобы признать важность «второго Дарвина».
(Докинз, 2002, Кучера, 2003а). Хотя Дарвина обычно считают «основным автором» теории эволюции, Эрнст Майр (1988, 1991) указывает, что неправильно ссылаться на «теорию происхождения Дарвина с модификацией» (слово «эволюция» не встречается в оригинальные работы Дарвина и Уоллеса 1858 года только в более поздних изданиях Происхождения видов и в книге Уоллеса.
Дарвинизм).
Если мы приравняем слово дарвинизм к содержанию книги «Происхождение видов», мы сможем выделить пять отдельных понятий:
1.
2.
3.
4.
5.

Эволюция как таковая
Теория общего происхождения
Градуализм
Размножение видов
Естественный отбор (Mayr 1988, 1991).

Первые два предложения обсуждаются в следующем разделе. После этого описывается развитие первоначальной теории Дарвина (см. Рис. 1).

Рис. 1 Схема, иллюстрирующая историческое развитие концепции эволюции: из гипотез Дарвина и Уоллеса.
(1858), через Дарвина (1859, 1872), Уоллеса (1889) и Вейсмана (1892) до синтетической теории (Добжанский, 1937, Майр
1942 Хаксли 1942 Симпсон 1944 Ренш 1947 Стеббинс 1950 и другие)

Эволюция как документально подтвержденный факт
Представление о том, что все организмы на Земле произошли от общей формы жизни предков посредством геномных и морфологических преобразований (эволюция как таковая), не было «изобретено» Дарвином или Уоллесом.Mayr (1982) и другие показали, что идея эволюции организма восходит к нескольким греческим философам (см. Также Bowler 1984 Ruse 1996 Junker and
Hoßfeld 2001 Kutschera 2001 Storch et al. 2001). Точно так же гипотеза непрерывных преобразований была предложена многочисленными авторами восемнадцатого и девятнадцатого веков, которых Дарвин цитирует в первой главе его книги. Однако Дарвин (1859) был первым, кто суммировал согласованную совокупность наблюдений, которые укрепили концепцию эволюции организма в истинную научную теорию (то есть систему гипотез, как это определено Mahner и Bunge 1997) (Таблица 1).
Когда Дарвин (1859, 1872) предложил свою теорию происхождения с небольшими и последовательными модификациями (постепенная эволюция), доступная летопись окаменелостей все еще была очень фрагментарной. Действительно, ранняя летопись окаменелостей (периоды до кембрия) была полностью неизвестна или неизучена.
Тем не менее, Дарвин (1859, 1872) пришел к выводу, что, если его теория эволюции верна, водные существа должны были существовать до эволюционного появления первых организмов с твердым панцирем (таких как трилобиты) в кембрийский период около 550–500 миллионов лет назад. (мя).
Дилемма Дарвина, то есть очевидное отсутствие докембрия

летопись окаменелостей, использовалась как главный аргумент против его предложения 1 (эволюция как факт).
Эта дилемма больше не существует. Ученые подробно исследовали докембрий (см. Schopf 1999 Knoll
Резюме за 2003 г.). Теперь мы знаем, что жизнь намного древнее, чем считалось во времена Дарвина. Мы также знаем, что эти древние формы жизни были предками всех последующих организмов на этой планете. Некоторые из свидетельств этих новых открытий заключаются в следующем. Геохронологи, использующие такие методы, как уран-свинцовый (U-Pb) метод для оценки возраста горных пород, теперь датируют происхождение Солнечной системы примерно 4566 евро за 2 млн лет назад.
(Халлидей 2001). Этот обширный возраст разделен на два основных «эона»: докембрийский (4600–550 млн лет назад) и докембрийский период.
Фанерозой (550 млн лет до настоящего времени). Более древняя и гораздо более продолжительная из двух (докембрий) состоит из двух «эпох»: архейской (от 4600 до 2500 млн лет назад) и протерозоя, которая простирается от 2500 млн лет назад до конца докембрия. Более короткий и молодой фанерозой охватывает новейшую историю Земли, что составляет примерно 15% всей истории Земли (приблизительно
550 млн лет). В свою очередь фанерозой делится на три эпохи: палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую (никласскую).
1997 Коуэн 2000 Кучера 2001). Общая схема геологической шкалы времени с репрезентативными ископаемыми организмами представлена ​​на рис.2.
Основываясь на подробных химических исследованиях древнейшего из этих геологических периодов, геологи и палеонтологи установили, что жизнь впервые появилась на Земле около
3800 млн лет назад (после того, как Земля перестала подвергаться бомбардировке внеземным мусором, см. Halliday 2001). Самые старые строматолиты (слоистые породы, образованные сообществами микроорганизмов), содержащие окаменелые микробы, известны из пластов возрастом 3450 млн лет (Западная Австралия).
Pilbara), в то время как самые старые микроскопические нитевидные микрофоссилии, которые морфологически сходны с современными цианобактериями, обнаружены в слоистых кремнях Верхнего базальта архея в Австралии (возраст 3465 € 5 млн лет).
Данные, полученные из независимых источников, демонстрируют, что эти прокариотические микрофоссилии не являются артефактами, они представляют собой остатки самых ранних микроорганизмов Земли (Schopf 1993, 1999 Knoll 2003).
Доказательства крайней древности жизни также получены из изотропных исследований (Шен и др., 2001). Молекулярные окаменелости, полученные из клеточных и мембранных липидов (так называемые «биомаркеры»), подтверждают, что организмы, подобные цианобактериям, населяли архаические океаны более чем
2700 млн лет назад Эти фотоавтотрофные микробы высвободили кислород, который начал накапливаться в атмосфере примерно при 20 мин.
2200 млн лет назад и впоследствии преобразовали атмосферу Земли (Knoll 1999). Палеонтологические и биохимические данные также указывают на то, что первые эукариотические клетки
(определяется заключенным в мембрану ядром) встречается между 2000 и 1500 млн лет назад (Рис. 2), хотя ключевые атрибуты эукариотической физиологии, вероятно, развились раньше (Knoll 1999, 2003 Martin and Russell 2003). Появление размножающихся половым путем многоклеточных эукариот Protoctista (красных водорослей) было задокументировано очень подробно (Butterfield 2000). Хотя есть

Рис. 3A, B Окаменелости докембрийских эукариот (красные водоросли) из ок.
Формация Хантингтон (Канада) мощностью 1200 млн лет. Популяции вертикально ориентированных Bangiomorpha pubescens, которые колонизируют твердый субстрат (A) и трех отдельных нитчатых многоклеточных водорослей с двулопастной базальной фиксацией (B). Штанги: 100 м (A), 50 м (B)
(адаптировано из Butterfield 2000)

Рис. 2 Геологическая шкала времени с ключевыми событиями в истории жизни, от образования Земли до наших дней. Включены все пять царств организмов (бактерии, протоктисты, животные, грибы,
Plantae). Ма миллионы лет

Некоторые более древние окаменелости эукариот, Bangiomorpha, датированные 1198 € 24 млн. лет назад, в настоящее время являются самым старым из известных многоклеточных эукариот (рис. 3). В комплексе Bangiomorpha наблюдались другие ископаемые многоклеточные эукариоты, тогда как бентосные микробные маты (прокариоты), по-видимому, отсутствуют. Эти наблюдения указывают на то, что рост многоклеточных водорослей примерно в год. 1200 млн лет сосуществовали с

и, возможно, вызвали сдвиги в окружающей среде из-за
Мезо-неопротерозойский переход (Баттерфилд, 2001).
Исторически Геккель (1874) был первым эволюционистом, который предположил, что самые ранние метазоа были микроскопическими организмами, сходными по морфологии с эмбрионами (или личинками) взрослых животных (теория гастреи). В докембрийских породах возрастом 570 млн лет (формация Доушантуо, Китай) многоклеточные организмы сохранились незадолго до
Эдиакарское излучение макроскопического «Вендобионта» (Бенгстон, 1998). Ископаемые зародыши животных, сохраняющие разные стадии дробления и многоклеточные структуры диаметром менее 250 мкм, были обнаружены в г.
Докембрийские толщи. Кроме того, были обнаружены губки и слоевища многоклеточных водорослей. Эти открытия в докембрийских породах документально подтверждают существование не только бактерий, цианобактерий и эукариотических водорослей, но также (предполагаемых) предшественников макроскопических животных с мягким (Ediacara) и твердым панцирем, позднего протерозоя и раннего фанерозоя (кембрий).
Это краткое изложение показывает, что дилемма Дарвина (очевидная недостающая докембрийская летопись жизни) была разрешена, хотя следы клеточных структур в докембрийских породах редки и требуется больше окаменелостей для дальнейшего выяснения «колыбели жизни» на нашей планете (Schopf
1999 Конвей Моррис 2000 Кэрролл 2001 Нолл 2003).
Помимо озабоченности по поводу неполноты летописи окаменелостей, Дарвина (1859, 1872) явно беспокоило очевидное отсутствие промежуточных форм (соединительных звеньев) в летописи окаменелостей, что ставило под сомнение его постепенный взгляд на видообразование и эволюцию. Действительно, за исключением знаменитого Urvogel Archeopteryx, который демонстрирует смесь рептилий и птичьих характеристик (Futuyma 1998 Mayr 2001 Storch et al.
2001), промежуточные формы в течение

259
Таблица 2 Репрезентативные примеры промежуточных форм, связывающих основные группы позвоночных. Образцы были обнаружены, описаны или проанализированы в течение последних 20 лет и представляют собой связующие звенья в летописи окаменелостей позвоночных.
Эволюционный переход (род)
1. Рыба / амфибия

2. Земноводные / наземные позвоночные
(Педерпес)
3. Рептилии / млекопитающие (Thrinaxodon)

4. Наземные рептилии / ихтиозавры
(Утацусавр)

5. Анапсид рептилия / черепаха
(Нанопария)
6. Динозавр / птица
(Микрораптор)

8. Наземное млекопитающее / морская птица
50
(Пезосирен)
9. Копытные наземные млекопитающие / киты
48–47
(Амбулоцетус, Родоцетус)
10. Предки шимпанзе / современные.
7–5
люди
(Сахелантроп)

Промежуточная форма рыба / амфибия в серии Eustenopteron
(рыба

380 млн лет назад) - Panderichthys - Acanthostega (амфибия

363 млн лет)
Промежуточный сорт между первичными водными земноводными верхнего девона и ранними четвероногими
Рептилии, похожие на млекопитающих, демонстрирующие сочетание характеристик млекопитающих и рептилий.
Вымершие морские рептилии с чертами переходными между наземными амниотами и водными ихтиозаврами.
У парейазавра с твердым телом черепахи все остеодермы объединены, образуя жесткое покрытие по всей спине.
Птицеобразный четырехкрылый дромеозаврид, способный парить, представляющий промежуточную стадию между нелетающими тероподами и летучими примитивными птицами, такими как археоптерикс.
Примитивная змея с конечностями, переходный таксон, связывающий змей с вымершей группой ящериц-рептилий.
Промежуточная форма примитивной морской совы с наземными и водными приспособлениями.
Связующие звенья между земноводными и наземными копытными и водными китами
Самый базальный обезьяноподобный африканский гоминид. Мозаика примитивов
(шимпанзе) и производные от гоминидов

Жизнь Дарвина. Эта дилемма также была разрешена недавними открытиями промежуточных форм в эволюционной истории многих ветвей животных и растений.
(Кемп 1999 Чжоу и Чжэн 2003 Циммер 1998).
Некоторые примеры, охватывающие последние 370 млн лет эволюции позвоночных, сведены в Таблицу 2.
Второй постулат Дарвина (общий предок, представленный «несколькими формами или одной») был подтвержден большим объемом молекулярных данных, которые изменили наши взгляды во многих важных аспектах, например, гипотеза «мира РНК» (Joyce 2002). Принцип общего происхождения задокументирован в хорошо обоснованном универсальном филогенетическом древе жизни (Schopf 1999 Pace 2001).
«Универсальный предок» всех организмов Земли, по-видимому, был разнообразным сообществом прокариотических протоклеток (Woese 2002), которые впоследствии эволюционировали в настоящие прокариотические организмы, сопровождаемые появлением генетического кода и субклеточных компонентов (Селигманн и
Amzallag 2002 Woese 2002 Martin and Russell 2003).
Когда эти разнообразные доказательства взяты вместе
(см. рис. 2), нет никаких сомнений в том, что вся жизнь на Земле возникла ок. 3800 млн лет назад от общего предка, как первоначально предполагал Дарвин (концепции 1 и 2). Хорошо известно, что Дарвин боролся с генетическим механизмом эволюции, потому что не знал о работе Менделя.
Но его незнание о таком механизме не может умалить его многих важных идей и плодотворных вкладов в последующее развитие эволюционной мысли.

Клак (2002)
Рубидж и Сидор
(2001)
Motani et al.
(1998)
Ли (1996)
Xu et al. (2003)
Чернов и др.
(2000)
Домнинг (2001)
Тевиссен и
Уильямс (2002)
Дерево (2002)

Неодарвинизм
Пять теорий, которые Майр (1988, 1991) извлек из
В книге Дарвина «Происхождение видов» рассматриваются два отдельных аспекта органической (биологической) эволюции: эволюционный процесс как таковой и механизмы, которые вызвали (и до сих пор вызывают) эволюционные изменения. В то время как биологи больше не спорят о существовании эволюции как факта жизни (буквально), механизмы, которые объясняют трансформацию и диверсификацию видов, все еще находятся в стадии изучения. Соответствующие исследования обычно проводятся на популяциях живых организмов (неонтология), в отличие от исторических реконструкций эволюции, основанных на летописи окаменелостей (палеонтология) (Mayr 2002).
Теории эволюции (то есть системы гипотез, основанные на данных) продолжают формулироваться для точного объяснения механизмов эволюционных изменений.
(Mahner and Bunge 1997).
По мнению Майра (1982, 1988) и других историков биологии (Reif et al., 2000, Junker, Engels, 1999).
Junker and Hoßfeld 2001 Junker 2004) развитие современной теории эволюции можно разделить на три этапа (рис. 1).
1. Дарвинизм
Исторически этот этап представлен публикацией в 1859 году книги Дарвина «Происхождение видов».
В частности, он ссылается на принцип естественного отбора Дарвина / Уоллеса как на главную движущую силу эволюции.
Поскольку Дарвин (1859, 1872) принял принцип Ламарка о наследовании приобретенных характеристик как источник биологической изменчивости, с равной справедливостью можно назвать это

период эволюционной мысли «Ламарк / Дарвин / Уоллес». 2. Неодарвинизм
Этот этап в развитии эволюционной теории можно проследить до немецкого зоолога / цитолога А. Вейсманна (1892), который предоставил экспериментальные доказательства против
«Мягкое (ламарковское)» наследование и кто постулировал, что половое размножение (рекомбинация) создает в каждом поколении новую, изменчивую популяцию особей. Затем естественный отбор воздействует на эту вариацию и определяет ход эволюционных изменений. Следовательно, неодарвинизм
(т. е. расширенная теория Дарвина) - термин, введенный Романом (1895) - обогатил первоначальную концепцию Дарвина, обратив внимание на то, как генерируются биологические вариации, и исключив наследование по Ламарку как жизнеспособный механизм эволюции. Уоллес (1889), популяризировавший термин «дарвинизм», полностью включил новые выводы Вейсмана и, следовательно, был одним из первых сторонников неодарвинизма.
3. Синтетическая теория
Эта новая система гипотез эволюционных процессов возникла между 1937 и 1950 годами (Mayr 1982). В отличие от неодарвиновских концепций Вейсмана (1892) и Уоллеса (1889), синтетическая теория включала в себя факты из таких областей, как генетика, систематика и палеонтология. Следовательно, термин «неодарвиновская теория» не следует путать с «синтетической теорией» (или фразой «неодарвинистский синтез», см. Mayr 1991
Reif et al. 2000 Юнкер 2004).
Хотя современный синтез в значительной степени опирался на данные, полученные от эукариот, современные эволюционисты обратили свое внимание на прокариот, пытаясь выяснить, как зародилась жизнь и как развился пол. Когда Дарвин
(1859, 1872), Уоллес (1889) и Вейсман (1892) предложили свои концепции механизмов эволюционного изменения, микробиология находилась в зачаточном состоянии. Натуралисты
(Дарвин, Уоллес) и цитологи (Вейсман) изучали макроскопических животных и растений. Как и люди, эти органические существа являются диплоидными, воспроизводящимися половым путем эукариотическими многоклеточными организмами, в которых каждая клетка содержит два набора хромосом (по одному от каждого родителя), кроме их гаплоидных гамет (самки: яйца, самцы: сперматозоиды), которые возникают в результате мейоза. После оплодотворения яйца зигота превращается в новую диплоидную (2n) особь (следующее поколение). Как показано на рис. 2, большинство этих сложных многоклеточных организмов эволюционировали на поздних этапах истории жизни в кембрийский период (примерно 550–500 млн лет назад). Такие организмы в настоящее время являются наиболее визуально заметными формами жизни на нашей планете, хотя прокариоты
(бактерии, цианобактерии) - микробы, которые существовали со времен архея (около 3500 млн лет назад) - по-прежнему наиболее многочисленны (с точки зрения их коллективной биомассы) и

Рис. 4 Эпифитные бактерии, связанные с кутикулой эпидермальных клеток семядоли подсолнечника (вставка, стрелка указывает на изображенную область). Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, показывает, что бактерии - это вездесущие микроорганизмы, которые населяют каждую экологическую микро-нишу, где доступны органические субстраты. Стрелки указывают на бактерии в процессе двойного деления. Оригинальная микрофотография подготовлена, как описано Kutschera (2002). B бактерии,
C семядоли, E. клетки эпидермиса. Бар: 10 м

экологически разнообразные формы одноклеточной жизни (Whitman et al. 1998).
Однако синтетическая теория биологической эволюции была выведена почти исключительно на основе наблюдений и количественных данных, полученных на эукариотических, бисексуальных макроорганизмах. Это одна из нескольких причин, по которым мы предполагаем, что расширение необходимо для включения морфологически примитивных (в основном однородных) микроорганизмов (рис. 4). Эти микробы размножаются бесполым путем путем бинарного деления, хотя также происходит рекомбинация (горизонтальный перенос ДНК).
В следующем абзаце описывается эволюционный синтез (исторический процесс). Читатель должен иметь в виду, что данные (и гипотезы), которые легли в основу этого периода теоретического развития, были получены исключительно с использованием животных и растений в качестве экспериментальных / наблюдательных систем.

Постнеодарвинистские концепции
Как указывает Майр (1982, 1988), наиболее оригинальные
(и последним, получившим всеобщее признание) среди пяти предложений Дарвина была теория естественного отбора. Это заняло

прошло почти 80 лет, пока большинство биологов не приняло естественный отбор как основную движущую силу в эволюции организма в противоположность одной из четырех альтернативных и очень популярных концепций:
1.
2.
3.
4.

Креационизм
Ламаркизм
Ортогенез
Трансмутационизм.

На протяжении всей своей книги Дарвин (1859, 1872) упоминал, что «теория творения» ошибочна и несовместима с его наблюдениями и данными. В последней главе его работы, озаглавленной «Резюме и выводы»,
Дарвин прямо указывает, что виды не создаются и не истребляются «чудесными актами творения» (Darwin 1872, p. 504). Тем не менее, креационизм по-прежнему популярен под видом «разумного замысла», который упорствует в представлении о том, что организмы «созданы» сверхъестественными действиями.
(Кучера 2003b Пеннок 2003). Такие аргументы основаны на смеси избранных научных данных и суеверий, опровергнутых рациональным мышлением и данными.
(Футуйма 1995 Кучера 2001).
Поскольку Дарвин (1859, 1872, но не Уоллес 1889) верил в наследование приобретенных признаков, понятно, что концепция «мягкого наследования»
(Ламаркизм) был популярен до ок. 1940. Работа
Вейсманн (1892), который недвусмысленно опроверг прямое влияние окружающей среды на зародышевую линию отцов и потомков у животных, не получил всеобщего признания, то есть неодарвиновская теория эволюции частично затмила старую концепцию, предложенную Ламарком.
Третья идея, которую можно описать как «ортогенез» (существовало несколько конкурирующих моделей), была ошибочной аналогией между филогенезом и онтогенезом. Его сторонники верили в эндогенную тенденцию эволюции к еще большему совершенству и сложности.
Эволюция рассматривалась как запрограммированное событие, которое в конечном итоге приведет к заранее определенному конечному результату. Так же, как в онтогенезе, когда зигота развивается в эмбрион, а затем во взрослый организм, ортогенезисты постулируют генетический механизм, который в конечном итоге приводит к
«Идеальные» эволюционные продукты.Поскольку «универсальная» тенденция к все возрастающей сложности не задокументирована.
(Бактерии Carroll 2001 все еще существуют сегодня, см. Рис. 2 и 4), и поскольку «идеальный» организм никогда не был обнаружен, детерминистские концепции, такие как ортогенез, больше не принимались всерьез после 1940 г. (Mayr 1988).
Четвертой альтернативной антиселекционистской теорией эволюции была идея сальтационистского трансмутационизма. Эта концепция, детище типологического мышления, утверждает, что один организм может преобразоваться в другую, возможно, кардинально отличную форму жизни за одно или самое большее два поколения в результате «макромутации». Один из самых ярких сторонников этой теории, генетик
Гольдшмидт (1940) указал, что такая макромутация, вероятно, приведет к появлению нежизнеспособных «монстров», но что
Время от времени будут встречаться «обнадеживающие монстры», т.е. фенотипы, хорошо адаптированные к новой среде. В этом

Таким образом, совершенно новый вид организмов (или целое происхождение) может развиться без естественного отбора. Эта концепция была опровергнута, когда стало ясно, что организмы не являются типами (например, молекулы глюкозы) и что популяции состоят из множества геномных вариантов.
Таким образом, один подающий надежды монстр может выжить и хорошо адаптироваться, но он никогда не сможет внести свой вклад в эволюцию, если не появится другой подающий надежды монстр другого пола, с которым он сможет воспроизводиться и давать потомство следующему поколению. Хотя «макромутации», как постулируют трансмутационисты, наблюдаются редко, недавние исследования показывают, что определенные мутации с большими фенотипическими эффектами могли иметь значение в ходе эволюции беспозвоночных (Ronshaugen et al.
2002). Однако первоначальная теория «обнадеживающего монстра», как это было предусмотрено Голдшмидтом (1940) и другими, не подтверждается экспериментальными данными (Mayr 2001). В любом случае реальный вопрос заключается не в том, сыграли ли «обнадеживающие монстры» какую-то роль в органической эволюции, а в том, представляют ли они наиболее частый способ, при котором происходят радикальные эволюционные изменения.

Эволюционный синтез
Reif et al. (2000) отмечают, что «эволюционный синтез» был историческим процессом, произошедшим между ок.
1930 и 1950 годы. Этот интеллектуальный долгосрочный проект, осуществленный многочисленными биологами в нескольких странах, наконец привел к «продукту», списку согласованных утверждений, которые составляют ядро ​​синтетической (или современной) теории биологической эволюции.
По мнению большинства историков биологии, основные положения синтетической теории по существу основаны на содержании шести книг, написанных русским / американским естествоиспытателем / генетиком Феодосием Добжанским (1900–1900 гг.).
1975), немецкий / американский естествоиспытатель / систематик Эрнст
Майр (род. 1904), британский зоолог Джулиан Хаксли
(1887–1975) американский палеонтолог Джордж Г.
Симпсон (1902–1984), немецкий зоолог Бернхард
Ренш (1900–1990) и американский ботаник Г.
Ледьярд Стеббинс (1906–2000). Эти книги (Добжанский 1937 Майр 1942 Хаксли 1942 Симпсон 1944
Rensch 1947 Stebbins 1950) были написаны шестью важнейшими «архитекторами» синтетической теории (см. Рис. 8).
Подробный историографический анализ показывает, что, помимо Добжанского, Майра, Хаксли, Симпсона, Ренша и Стеббинса, значительный вклад внесли и другие биологи (Reif et al., 2000 Junker and Hoßfeld 2001 Junker
2004 г.). Однако подробное обсуждение этих вкладов выходит далеко за рамки данной статьи.
Майр (1982, 1988) подробно описал, как большинство недарвиновских теорий эволюции были опровергнуты между ок. 1930 и 1950 либо теоретическими аргументами
(популяционное или типологическое мышление) или путем наблюдений / экспериментов. Тем не менее, ведущие эволюционисты того десятилетия не пришли к единому мнению относительно механизмов эволюции (Fisher 1930). Действительно, были созданы два основных лагеря биологов, которые

сохранились до наших дней: генетики и разработчики математических моделей, изучающие эволюционные процессы с отдельными организмами в лаборатории, и естествоиспытатели (систематики, палеонтологи), которые делают выводы на основе исследований популяций организмов, наблюдаемых (или сохраняемых) в естественных условиях. В этом отношении редукционистский подход генетиков определяет эволюцию как «необратимые изменения генетического состава популяций» и концентрируется на генотипическом уровне организации организма. Напротив, натуралисты определяют эволюцию как «постепенный спуск с модификацией (включая диверсификацию видов)» и сосредотачиваются на фенотипе. В соответствии с Майром (1963, 1988, 2001) мы согласны с тем, что весь организм является целью отбора, и считаем редукционистское определение эволюции, исходящее из строго геномной точки зрения, слишком узким. Конечно, для эволюции необходимы необратимые геномные изменения, но эти изменения должны фиксироваться и поддерживаться в популяциях посредством естественного отбора, который действует на уровне фенотипических изменений, которые вызывают эти геномные изменения. Соответственно, в следующих разделах мы подчеркиваем процесс фенотипической эволюции, который является видимым результатом изменений частот генов в больших популяциях.
Первая книга Добжанского (1937), который позже придумал знаменитую фразу «ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции», была краеугольным камнем синтетической теории. Еще в России
Добжанский работал естествоиспытателем-систематиком. После эмиграции в США в 1927 году он много лет работал в лаборатории Т. Морган, развивающий навыки и знания генетика-экспериментатора. Важно отметить, что
Добжанский был «катализатором», объединившим два лагеря. Результаты этого консенсуса между редукционистами-генетиками и натуралистами / систематиками подробно описаны ниже.

Синтетическая теория: основные положения
Термины «эволюционный синтез» и «синтетическая теория» были придуманы по названию книги Дж. Хаксли (1942).
Эволюция: современный синтез, в котором впервые был введен термин «эволюционная биология» вместо фразы «изучение эволюции». Несколькими годами позже Хаксли указал, что одним из главных событий в истории науки было возникновение и становление эволюционной биологии как отдельной отрасли биологических наук (Smocovitis 1996 Ruse 1996). Действительно, Хаксли был первым, кто подчеркнул, что «эволюция может претендовать на то, чтобы считаться самой центральной и самой важной из проблем биологии. Для атаки на него нам нужны факты и методы из всех областей науки - экологии, генетики, палеонтологии, географического распределения, эмбриологии, систематики, сравнительной анатомии - не говоря уже о подкреплении из других дисциплин, таких как геология, география и математика »(Хаксли 1942, с. 13).
В том же духе Г. Симпсон, еще один основатель современной теории, сказал: «В синтетической теории нет Дарвина,

будучи по своей природе делом рук многих. Упоминание любого из них означает важное упущение [. ]. Эту теорию часто называют неодарвинистской [. ]. Однако этот термин используется неправильно и вдвойне сбивает с толку в этом приложении. Полноценная теория сильно отличается от теории Дарвина и черпает материалы из множества источников, в основном недарвиновских и отчасти антидарвиновских. Даже естественный отбор в этой теории имеет смысл, совершенно отличный от дарвиновской концепции естественного отбора, хотя и в значительной степени развитый от нее »(Simpson 1949, стр. 277–278).
Какие основные выводы сделали
«Архитекторы» современной теории? Эрнст Майр приводит следующее резюме: «1. Постепенная эволюция может быть объяснена с помощью небольших генетических изменений («мутаций») и рекомбинации, а также упорядочения этой генетической изменчивости посредством естественного отбора 2. Наблюдаемые эволюционные явления, в частности макроэволюционные процессы и видообразование, могут быть объяснены следующим образом: согласуется с известными генетическими механизмами »(Mayr and Provine 1980, p. 1). Более подробный список выглядит следующим образом:
1. Единицы эволюции - это популяции организмов, а не типы. Такой образ мышления привел к концепции биологических видов, разработанной Майром (1942), который совсем недавно определил биоразновидности как «межпородное сообщество популяций, репродуктивно изолированное от других подобных сообществ».
(Mayr 1992 Beurton 2002). Это видовое понятие не может быть применено к микроорганизмам, которые размножаются бесполым путем путем бинарного деления (см. Рис. 4).
2. Генетическая и фенотипическая изменчивость в популяциях растений и животных вызвана генетической рекомбинацией.
(перетасовка сегментов хромосом) в результате полового размножения и случайных мутаций в последовательности родитель-потомок. В отличие от животных, растения лишены зародышевой линии. Количество генетических вариаций, которые может произвести популяция организмов, размножающихся половым путем, огромно. Рассмотрим одного родителя с числом N генов, каждый из которых имеет только два аллеля. Этот человек может производить 2N генетически различных сперматозоидов или яйцеклеток. Поскольку в половом размножении участвуют два родителя, каждая группа может дать потомство с одним из 4N разных генотипов. Таким образом, если у каждого родительского генотипа всего 150 генов с двумя аллелями каждый (грубая недооценка генома человека), каждый родитель может вызвать более
1045 генетически различных сперматозоидов или яйцеклеток, и одна группа родителей может произвести более 1090 генетически различных потомков (число, которое очень близко к оценкам общего числа частиц в наблюдаемой Вселенной).
3. Естественный отбор - важнейшая сила, определяющая ход фенотипической эволюции. В изменяющейся окружающей среде направленный отбор имеет особое значение, потому что он вызывает сдвиг в среднем популяции в сторону нового фенотипа, который лучше приспособлен к изменившимся условиям окружающей среды. Кроме того, в

пионеры эволюционной биологии (Дарвин, Уоллес,
Вейсманн) и «архитекторы» синтетической теории
(Добжанский, Майр, Хаксли и другие). Расширение нашей современной картины механизмов эволюции обсуждается в следующих разделах, в которых рассматриваются темы, обобщенные на рис.8.

Палеобиология и темпы эволюции

Рис. 5 Схема, иллюстрирующая взаимодействие основных процессов, которые вызывают фенотипическую эволюцию в изменчивой популяции организмов (животных или растений) (адаптировано из Stebbins 1971)

небольшие популяции, случайный генетический дрейф (потеря генов из генофонда) может быть значительным.
4. Видообразование можно определить как «этап эволюционного процесса, на котором формируется». становятся неспособными к скрещиванию »(Добжанский, 1937, с. 312). Был предложен ряд механизмов изоляции до и после спаривания. Считается, что географическая изоляция популяций-основателей является причиной появления новых видов на островах и других изолированных местообитаниях.
Аллопатрическое видообразование (дивергентная эволюция популяций, географически изолированных друг от друга), вероятно, объясняет происхождение многих видов животных.
(Майр 1942, Майр 1963 и Даймонд 2001). Однако симпатрическое видообразование (появление новых видов без географической изоляции) также задокументировано у многих таксонов, особенно у высших растений, насекомых, рыб и птиц (Howard and Berlocher 1998).
5. Эволюционные переходы в этих популяциях обычно постепенные, т. Е. Новые виды эволюционируют из ранее существовавших разновидностей посредством медленных процессов и поддерживают на каждой стадии свою специфическую адаптацию. Есть некоторые исключения из этого общего правила, которые обсуждаются ниже. Иммиграцию особей из соседних популяций нельзя игнорировать, но этот процесс имеет меньшее значение.
6. Макроэволюция (т.е. филогенетическое развитие выше уровня вида или появление более высоких таксонов) - это постепенный, пошаговый процесс, который является не чем иным, как экстраполяцией микроэволюции (происхождения рас, разновидностей и видов).
Эти шесть пунктов сложно описать, чтобы проиллюстрировать основные процессы, которые приводят к фенотипической эволюции. Стеббинс (1971) был единственным «архитектором», опубликовавшим модель основных положений синтетической теории. Модифицированный вариант этой классической схемы показан на рис.5.
Кэрролл (1997, 2000, 2002), Флигл (2001) и Гулд
(2002) отмечают, что закономерности и управляющие силы эволюции гораздо более разнообразны, чем предполагалось

Концепция биологических видов - неотъемлемая часть синтетической теории - не может быть применена непосредственно к летописи окаменелостей. Тем не менее, популяционная концепция действительно лежит в основе систематического изучения окаменелых организмов.
Палеонтологи приняли концепцию морфологических видов, которая также используется большинством систематиков существующих организмов (Benton and Pearson 2001).
В 1944 году, когда книга Симпсона «Темп и мода в
Эволюция была опубликована, не было описано окаменелостей докембрийского периода (до 550 млн лет назад) и было описано лишь несколько примеров промежуточных морфологических последовательностей, связывающих предковые и производные формы ископаемых организмов.
Сегодня мы знаем, что самые ранние прокариотические микробы населяли Землю 3500 млн лет назад (рис. 2). Мы также знаем о многочисленных «недостающих звеньях», сохранившихся в летописи окаменелостей позвоночных (таблица 2). Например, история эволюции нескольких вымерших групп организмов, таких как динозавры, была реконструирована с поразительной детализацией.
(Серено 1999). На основе этих исследований в настоящее время точно установлено, что летающие птицы произошли от группы двуногих динозавров, четырехкрылых древесных рептилий, которые могли летать (Wellnhofer 2002 Xu et al. 2003).
Этот вывод дополнительно подтверждается выводом о том, что крокодилы являются ближайшими из ныне живущих родственников птиц и что эти два таксона представляют собой единственные сохранившиеся линии потомства этих птиц.
Архозаврия (Мейер, Зардоя, 2003). Происхождение позвоночных класса Mammalia также было реконструировано на основе больших коллекций окаменелостей, таких как рептилии, похожие на млекопитающих (синапсиды). Согласно Кемпу (1999), это, безусловно, наиболее представленный переходный период в летописи окаменелостей на общем таксономическом уровне (Таблица 2). Восприятие того, что промежуточные формы в летописи окаменелостей обычно отсутствуют, оказало важное влияние на мышление тех, кому приписывают построение современного синтеза.
В своей книге «Вариации и эволюция растений» (1950),
Стеббинс жаловался на то, что летопись окаменелостей не способствовала нашему пониманию филогенетического развития ранних покрытосеменных. Действительно, Дарвин
(1859) назвал происхождение покрытосеменных растений «отвратительной загадкой». Тем не менее этот пробел в наших знаниях медленно, но верно заполняется новой информацией даже для семенных растений, например, открытие 125-летнего раннего покрытосеменного Archaefructus (Sun et al.
2002). В результате этих и многих других достижений палеонтология (первоначально раздел геологии) превратилась в дисциплину, которая теперь называется палеобиологией (Schopf
1999 Бриггс и Кроутер 1990 Бентон 1997 Бентон и Харпер 1997 Кэрролл 1997 Никлас 1997 Коуэн
2000).

264
Таблица 3 Оценки средней продолжительности существования различных видов ископаемых групп организмов. Эта долговечность основана на применении концепции морфологических видов.
Таксон

Морские двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски
Бентические и планктонные фораминиферы
Морские диатомеи
Трилобиты (вымершие)
Аммониты (вымершие)
Жуки
Пресноводные рыбы
Змеи
Млекопитающие
Мохообразные
Высшие растения: травы
Кустарники, лиственные породы
Хвойные деревья, саговники

Данные Stanley (1985), Niklas (1997), Levin (2000)

Другие идеи приходят из исследований полиплоидии.
Стеббинс посвятил две главы возникновению более двух геномов на клетку и размышлял о его роли в эволюции растений (Стеббинс, 1950). Сегодня мы знаем, что около 50% всех видов покрытосеменных являются полиплоидами и что дублированные гены (геномы) могут подвергаться функциональной дивергенции и, таким образом, приобретать новые функции. Действительно, полиплоидия может принести экологические выгоды, которые ответственны за успех многих видов покрытосеменных.
(Солтис и Солтис, 2000).
Ботаники предполагали, что симпатрическое видообразование так же важно, как и аллопатрическое видообразование (Stebbins 1950), но зоологи склонны игнорировать этот способ видообразования, возможно, из-за акцента на концепции биологических видов Майра (1942) и роли географической изоляции. Тем не менее, недавние исследования показали, что генетическая дивергенция может иметь место и происходит в симпатрических популяциях. Следовательно, зоологи, которые были главными архитекторами современной эволюционной теории, склонны игнорировать идеи, полученные в результате изучения растений, до тех пор, пока они не смогут увидеть доказательства этих явлений у животных.
В своей классической книге Симпсон (1944) признал, что темпы эволюции сильно различаются у разных групп ископаемых организмов. Более поздние количественные исследования показали, что продолжительность существования (морфо) видов в летописи окаменелостей намного больше, чем предполагалось изначально: от
1-2 млн лет у млекопитающих до> 20 млн лет у мохообразных, хвойных деревьев и некоторых морских беспозвоночных (таблица 3). Эти данные показывают, что вид, однажды эволюционировавший и впоследствии занявший определенную экологическую нишу, может оставаться стабильным на протяжении сотен тысяч поколений. Однако примеры более быстрого видообразования хорошо задокументированы. У цихлидных рыб (Meyer et al. 1990, Meyer 1993), полиплоидных покрытосеменных (Soltis, Soltis 2000) и южных
Африканские ледяные растения (Klak et al. 2004), репродуктивная изоляция и результирующее (симпатрическое) происхождение новых видов могут происходить в течение нескольких сотен (или тысяч) поколений.
Тем не менее, типичные морфовиды претерпевают незначительные поддающиеся измерению изменения формы в течение более чем миллиона человек.

лет (Стэнли 1979, 1985 Никлас 1997 Кемп 1999
Левин 2000).
Число популяций организмов в определенной области в значительной степени определяется темпами видообразования и исчезновения: разница представляет наше сохранившееся биоразнообразие (Niklas 1997). Несмотря на то, что способы видообразования являются ключевой проблемой в эволюционной биологии, все еще ведутся споры о «творческом процессе», который приводит к видовому разнообразию. Теории видообразования у организмов, размножающихся половым путем, кратко изложены Ховардом и
Berlocher (1998), Schilthuizen (2001) и Schluter
(2001).

Массовые вымирания и отбор видов
Дарвин (1859, 1872) обсуждал не только происхождение, но и упадок и исчезновение видов.В качестве основной причины вымирания популяций и целых видов он предложил межвидовую конкуренцию из-за ограниченных ресурсов (таблица 1): предполагалось, что с течением времени более совершенные виды заменят менее приспособленные.
(Рауп 1994). Эта точка зрения изменилась в последние годы с более глубоким пониманием роли массовых вымираний, эпизодов в истории Земли, когда «правила естественного отбора и адаптации», по-видимому, были отброшены. Эта перспектива была предвосхищена в первой крупной книге Мейра (Mayr, 1963), посвященной периоду после синтеза, где он указывает, что вымирание следует рассматривать как одно из наиболее заметных эволюционных явлений. Майр обсудил причины вымирания и предположил, что причиной могут быть новые (или недавно появившиеся) болезни или изменения в биотической среде. Кроме того, он писал: «Фактические причины исчезновения любых ископаемых видов, по-видимому, всегда останутся неясными. Однако несомненно, что любая крупная эпидемия исчезновения всегда коррелирует с серьезным экологическим потрясением »(Mayr
1963, стр. 620).
Эта гипотеза, в значительной степени не подкрепленная фактами, когда она была предложена 40 лет назад, с тех пор получила значительную поддержку. Термин «массовое вымирание», упомянутый Майром
(1963, стр. 617), но без дальнейшего определения, используется, когда многие виды вымирают в течение короткого времени, события связаны с одной причиной (или комбинацией причин), а вымершие виды включают растения и животных всех размеров тела. , морские и неморские формы (Бентон и Харпер
1997). Хотя большинство видов вымирает в периоды так называемого «фонового вымирания», общепризнано по крайней мере пять массовых исчезновений: поздний ордовик,
Поздний девон, перми-триас (P-T), поздний триас и
Мелово-третичный период (K-T) ок. 450, 364, 250, 200 и
65 миллионов лет назад (Raup 1994 Benton 1997 Hallam and Wignall
1997). Два наиболее серьезных массовых вымирания (P-T и
К-Т см. Рис. 2) заслуживают особого комментария.
Биологическое вымирание, которое произошло на границе P-T около 250 млн лет назад, представляет собой наиболее серьезное событие вымирания за последние 550 миллионов лет (млн лет назад). Подсчитано, что около 70% семейств позвоночных на суше,

погибло много древесных голосеменных и более 90% видов в Мировом океане. Несколько причин для этого
Были предложены «мать всех вымираний», включая вулканизм, столкновение с астероидом или кометой, кислородное голодание и изменение окружающей среды (Hallam and Wignall 1997). В настоящее время известно, что в конце палеозоя (перми) на суперконтиненте Пангея образовалось это геологическое событие, связанное с извержением сибирских паводковых базальтов мощностью 250 млн лет назад. Эти гигантские извержения вулканов, ограниченные временным интервалом всего в несколько сотен тысяч лет, вероятно, были основной причиной катастрофы в биосфере поздней перми (Jin et al., 2000).
Benton and Twitchett 2003), поскольку доказательства в поддержку большого внеземного воздействия во время вымирания P-T являются проблематичными (Benton and Twitchett 2003 см. Также Jin et al. 2000).
Граница K-T фиксирует второе по величине событие массового вымирания: эта глобальная катастрофа уничтожила 70% всех видов, среди которых наиболее известны динозавры.
(Серено 1999). Мелкие млекопитающие выжили, чтобы унаследовать освободившиеся экологические ниши, что способствовало росту и адаптивной радиации тех линий, которые в конечном итоге эволюционировали в
Homo sapiens (Бентон, 1997). Палеонтологи предложили множество гипотез, объясняющих «тайну убийства динозавров». Сохранились две теории - вулканический подъем и столкновение с астероидом.
Ловушки Декана в Индии представляют собой слоистые потоки базальтовой лавы, залегающие на границе КТ (68–64 млн лет назад). Эти слои горных пород предполагают, что, возможно, произошла глобальная вулканическая катастрофа, и она была движущей силой K-T
(и более раннее событие P-T) исчезновения (Benton 1997).
Согласно более популярному второму сценарию, гигантский
10-километровый астероид (или комета) врезался в Землю со скоростью не менее 10 км / с. Невероятная энергия, высвободившаяся в результате этого столкновения, могла бы вызвать глобальную экологическую катастрофу в результате пожара, кислотного дождя, цунами, шторма, холода и темноты, за которыми последовало бы парниковое потепление.
(Альварес 1997). Доказательства, подтверждающие это «событие вымирания Альвареса» (Mayr 2001), убедительны и включают аномалию K-T-иридия, индикаторы ударов, такие как ударный кварц, и открытие 180-километрового подземного кратера Chicxulub возрастом 65 млн лет на Юкатане, Мексика (Alvarez
1997). Независимо от причины, во время вымирания K-T пострадало много разных животных (Benton 1997).
Воздействие на наземные растения является более спорным (противоположные идеи см. Niklas 1997 Wilf et al. 2003).
Таким образом, «гипотеза экологических потрясений» Майра (1963) подтвердилась. Хотя большая часть эволюционной истории может быть постепенной, случайные катастрофические события нарушают ее устойчивый (фоновый) темп. Очевидно, что несколько «счастливчиков» определили последующие исторические закономерности в истории жизни. Макроэволюция и прерывистое равновесие
Дарвин (1859, 1872) ввел концепцию градуализма: высшие таксоны (и, следовательно, новые планы тела) - это

продукты накопленных небольших различий в течение длительного эволюционного времени (Таблица 1). Майр (1942, стр. 298) пришел к выводу, что «все доступные свидетельства указывают на то, что происхождение высших категорий - это процесс, который является не чем иным, как экстраполяцией видообразования. Все процессы макроэволюции и происхождение более высоких категорий можно проследить до внутривидовых вариаций, хотя первые шаги таких процессов обычно очень незначительны ».
Два десятилетия спустя тот же автор укрепил эту точку зрения: «Сторонники синтетической теории утверждают, что вся эволюция происходит за счет накопления небольших генетических изменений, управляемых естественным отбором, и что трансспецифическая эволюция есть не что иное, как экстраполяция и увеличение события, происходящие внутри популяций и видов. по сути, одни и те же генетические и селективные факторы ответственны за эволюционные изменения на специфическом и трансспецифическом уровнях. вводить в заблуждение различие между причинами микро- и макроэволюции »(Mayr 1963, стр. 586–587).
Стеббинс (1971, с. 161) пришел к такому же выводу:
«. эволюция высших категорий происходила посредством тех же процессов, которые привели к эволюции рас и видов ».
Несмотря на консенсус среди «архитекторов» синтетической теории, степень, в которой макроэволюция является продуктом микроэволюционных модификаций, все еще обсуждается (Стэнли, 1979, Эрвин, 2000, Саймонс, 2002). В целом, преемственность между микро- и макроэволюцией документирована во многих ископаемых линиях, доступных сегодня.
Результаты, обобщенные в Таблице 2, показывают, что летопись окаменелостей позвоночных включает формы, промежуточные между рыбами и земноводными, между земноводными и наземными позвоночными (рептилии), между рептилиями и млекопитающими и между рептилиями (динозавры-тероподы) и птицами. Очевидно, что миллионы лет назад характеристики, которые в настоящее время различают эти пять классов позвоночных, еще не были установлены.
Еще один поразительный пример «прогрессирующей макроэволюции» наблюдается среди злаков (Poaceae), которые демонстрируют пути фотосинтеза C3 и C4 (Kellogg
2000). C4-режим ассимиляции CO2 произошел от базального C3-механизма, который сохраняется у 90% всех существующих цветковых растений. Многочисленные промежуточные формы C3 – C4 описаны во множестве таксонов. Эволюционная промежуточность растений C3 – C4 документирована несколькими линиями доказательств, включая измерения газообмена (Sage and Monson 1999). Структура макрофоссилий показывает, что самые ранние травы (C3) появляются в эоцене (около 55 млн лет назад), тогда как самые ранние
Макрофоссилии C4 датируются 12,5 млн лет назад (Kellogg 2000).
Эти данные демонстрируют, что растения C4 произошли от форм C3. Этот макроэволюционный процесс можно реконструировать и экспериментально проанализировать с точки зрения множества промежуточных продуктов C3 – C4 (Sage and Monson 1999
Kellogg 2000 Schütze et al. 2003 г.).
Взятые вместе, эти примеры хорошо согласуются с основным принципом синтетической теории, согласно которому существуют континуумы ​​между небольшими изменениями частоты аллелей в популяции.

и крупномасштабные филогенетические изменения, ведущие к новым планам тела (Simons 2002).
Однако эволюционисты признают, что исключения существуют. Одним из примеров является происхождение эукариотических клеток от прокариотических предков посредством эндосимбиоза (см.
Рис.2). Другой предложен Ronshaugen et al. (2002), которые предоставляют экспериментальные доказательства того, что расхождение шестиногих насекомых от ракообразных предков членистоногих с множественными конечностями (около 400 млн лет назад) могло произойти в течение относительно короткого периода времени.
Эти два примера нелегко свести к постепенным механизмам, рассматриваемым архитекторами современного синтеза, хотя макроэволюционные изменения в планах тела посредством множества небольших эволюционных шагов могут происходить быстро, если рассматривать их с точки зрения геологических временных масштабов (Mayr 1942, 1963). Никлас 1997).
Теория прерывистого равновесия Гулда и
Элдридж (1993) был первоначально предложен как альтернатива дарвиновской концепции градуализма. Согласно этой теории, эволюция обычно характеризуется длительными периодами морфологического застоя («равновесия»), «перемежающимися» эпизодами быстрых фенотипических изменений. Доказательства в поддержку этой модели, которая является противоположностью непрерывной анагенетической трансформации популяций или
«Фитогенетический градуализм» был недавно резюмирован
Гулд (2002). За последние десятилетия многочисленные исследования показали, что эволюционные переходы происходят постепенно, хотя скорость филогенетического развития может варьироваться. Отсюда следует, что эволюция является как постепенной, так и иногда более или менее «прерывистой» (Kellogg 2000
Майр 2001 Бокма 2002). В любом случае конфликт между градуалистской и пунктуалистической интерпретацией летописи окаменелостей больше не является проблемой, то есть темпы эволюции могут и действительно меняются, часто значительно (Таблица 3). Настоящая проблема заключается в том, является ли «быстрая» эволюция, измеряемая геологическими временными шкалами, свидетельством отсутствия микроэволюционных модификаций геномов, измеряемых репродуктивными временными шкалами. Хотя дебаты продолжаются, доказательства того, что механизмы, лежащие в основе макроэволюции, отличаются от механизмов микроэволюции, в лучшем случае слабы. Гипотеза Вейсмана
Теория наследования приобретенных характеристик, выдвинутая Жан-Батистом де Ламарком (1744–1829) и принятая Дарвином (1859, 1872), была решительно опровергнута Августом Вейсманном (1834–1914). Этот выдающийся зоолог / цитолог был ярым сторонником естественного отбора, настолько, что его признали вторым после Дарвина в его глубоком влиянии на теорию эволюции (Mayr 1988) (см. Рис. 1). В классическом эксперименте Вейсман отрезал хвосты последовательным поколениям мышей и показал, что длина хвоста у потомства каждого поколения была такой же, как и у предыдущих поколений. Кроме того, Вейсманн категорически отверг любую разновидность ламарковского «мягкого наследования», основываясь на своих подробных цитологических исследованиях, которые указывали на

что репродуктивные клетки, дающие начало гаметам
(сперматозоиды и яйцеклетки) у животных на ранних этапах развития отделяются от нерепродуктивных клеток, так что на них не могут повлиять изменения нерепродуктивных тканей или органов (концепция зародышевой линии). Вейсманн (1892) предложил слово «зародышевая плазма» для репродуктивных клеток (в частности, их хромосом) и термин «сома» для нерепродуктивных клеток (и их хромосом), и еще в 1889 году он утверждал, что половое размножение обеспечивает изменчивость популяции, необходимые для адаптивной эволюции.
К 1930-м и 1940-м годам многие другие ученые проводили эксперименты, подобные исследованиям мышиного хвоста Вейсмана, и понятие «мягкое наследование» было отброшено навсегда. К тому времени менделевская генетика была разработана, чтобы обеспечить прочную основу для объяснения различий среди людей в популяции, требуемого теорией Дарвина.
С 1960 года молекулярная генетика продемонстрировала, что изменения в составе пар оснований ДНК транслируются в изменения в структуре белка или регуляции развития и что никакие изменения в белке или других клеточных компонентах, кроме нуклеиновых кислот, не могут изменить информацию, закодированную в ДНК. Таким образом, постулированная Вейсманом «жесткая наследственность» была продемонстрирована как факт.
Термин «гипотеза Вейсмана» теперь обозначает явное предположение, что функция полового воспроизводства обеспечивает изменение естественного отбора, на которое он может воздействовать (Mayr
1982 Берт 2000). Тем не менее, адаптивное значение пола (и почему возникло половое размножение) оставалось предметом серьезных дискуссий из-за
50% «стоимости пригодности» мейоза, который теоретически должен способствовать бесполому размножению (Niklas 1997). Обратите внимание, что во время полового размножения каждый родитель вносит только свой вклад.
50% его генома передается потомству. Получающаяся в результате геномная вариация, введенная таким образом в популяцию, может привести к появлению дезадаптированных индивидуумов. Напротив, бесполое размножение гарантирует, что новые особи так же адаптированы к окружающей среде, как и их родители, поскольку каждая особь в популяции оставляет потомство, которое является клонами самого себя. Так почему же так много бисексуального размножения?
Согласно Mayr (1982), 50% «затраты на приспособленность» полового размножения могут быть решены, если мы примем во внимание тот факт, что окружающая среда постоянно меняется, тогда как
Никлас (1997) указал, что половое и бесполое размножение не исключают друг друга, особенно для растений. Разнообразное потомство, полученное в результате полового размножения, может включать некоторых особей, более приспособленных к новым условиям окружающей среды, в то время как особи, размножающиеся бесполым путем, остаются адаптированными к прошлым условиям окружающей среды. Аналогичным образом, Гамильтон и др. (1990) предположили, что генетическая изменчивость, которую обеспечивает половое размножение, позволяет растениям и животным справляться с паразитами и болезнями. В эволюционной «гонке вооружений» патогенные организмы могут расти и адаптироваться так быстро, что могут обойти защиту хозяина. Совсем недавно Райс и
Чиппиндейл (2001) представил доказательства того, что половое размножение выгодно, потому что оно ускоряет фенотипическую эволюцию, допуская полезные мутации.

распространяться, не сдерживаясь мешком вредных мутаций в других локусах генома. Все эти идеи и эксперименты подтверждают первоначальную концепцию Вейсмана (1892) о том, что половое размножение дает изменчивое потомство и тем самым способствует адаптивной эволюции.

Половой отбор и альтруизм
Дарвин (1859) ввел понятие полового отбора.
В своей книге «Происхождение человека» (1871 г.) он описал множество примеров, например, павлиний хвост и львиную гриву. Дарвин утверждал, что конкуренция между самцами привела к отбору черт, которые увеличивали успех спаривания конкурирующих самцов, черт, которые, тем не менее, могли снизить шансы на выживание особи. Дарвин утверждал, что «соревнование» может принимать одну из двух форм: физический бой между мужчинами или соревнование за внимание женщин. Большой размер тела и мускулатура обеспечивают преимущества в бою самцов, в то время как такие черты, как красочное оперение самцов и сложная демонстрация поведения, повышают внимание самок («женский выбор»). Идеи Дарвина (1871) не получили широкого признания (Andersson 1994), и сторонники синтетической теории (Dobzhansky 1937 Mayr 1942 Huxley
1942) в значительной степени игнорировал концепцию женского выбора. Изучение полового отбора набрало обороты только в эпоху после синтеза.
Докинз (2002) утверждал, что А. Уоллес (а не
Дарвин) впервые предложил самцам с ярким оперением демонстрировать свое здоровье и высокие качества в качестве полового партнера. Согласно этой «гипотезе полового отбора с хорошими генами», выбор самки дает эволюционное преимущество. Эта точка зрения получила эмпирическую поддержку. Мёллер и Алатало (1999) сообщают о корреляции, хотя и небольшой, между выживаемостью потомства и вторичными половыми признаками самцов у большого числа таксонов (птиц, земноводных, рыб, насекомых). Кроме того, эксперименты с черными дроздами показывают, что самцы с самыми яркими клювами обладают сильной иммунной системой (Pennisi 2003). Таким образом, выбор самки может способствовать общему здоровью популяций черного дрозда. Эти и другие данные согласуются с концепцией, согласно которой выбор самки влияет на черты самцов и даже может быть полезен самцам способами, которые не имеют прямого отношения к успеху спаривания.
Модели как симпатрических, так и аллопатрических популяций животных также показывают, что половой отбор может вызвать быстрое расхождение и, следовательно, может вызвать репродуктивную изоляцию (Panhuis et al. 2001).
Исследования взрывной диверсификации цихлид в трех Великих озерах Восточной Африки показывают, что симпатрическое видообразование могло быть основной движущей силой во время этого адаптивного излучения (Meyer 1993 Schluter
2001). Ясно, однако, что требуется больше информации о роли полового отбора во время видообразования (Panhuis et al. 2001).
После публикации «Происхождения видов» (Дарвин
1859 г.), поколения антиэволюционистов утверждали, что альтруистическое поведение (самоотверженные действия, совершаемые для

выгода для других) несовместимо с принципом естественного отбора. Тем не менее, альтруистическое поведение, такое как родительская забота и взаимопомощь, наблюдается и документируется во всем животном мире, от низших беспозвоночных до млекопитающих (Krebs and Davies 1993
Кучера и Виртц 2001 Trillmich and Diesel 2002
Клаттон-Брок 2002). Одна из наиболее заметных форм альтруизма встречается у некоторых социальных насекомых, таких как муравьи, пчелы и осы, которые составляют бесплодный рабочий класс.
В классической статье Гамильтон (1972) спрашивал: «В каком смысле можно считать самоотверженного бесплодного муравья борющимся за существование или стремящимся максимизировать число своих потомков?» На этот вопрос - эволюция эусоциальности у насекомых и возникновение альтруизма рабочих (Hölldobler and Wilson 1990) - дала ответ теория инклюзивной приспособленности или родственного отбора (Hamilton, 1972). Согласно Дарвину /
Принцип Уоллеса, естественный отбор относится к индивидуальным различиям в репродуктивном успехе (RS), где RS - это количество выживших потомков, произведенных в течение жизни человека.Гамильтон (1972) расширил эту идею и включил эффекты RS на родственников индивида: термин «включающая приспособленность» относится к RS плюс RS родственников, каждый из которых обесценивается соответствующей степенью родства (Hölldobler and Wilson 1990). Многочисленные исследования различных видов животных показали, что альтруизм не противоречит теории эволюции.
Однако изменение и расширение нашего взгляда на единичный организм в популяции были необходимы: индивид больше не имеет единого личного интереса, но является частью сложной сети родитель-родственник. Для критического обсуждения этого предмета читатель отсылается к
Хельдоблер и Уилсон (1990), Кребс и Дэвис (1993),
Гриффин и Уэст (2002), Клаттон-Брок (2002) и Йост
(2003).

Эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток
Эволюция первых эукариотических клеток из их прокариотического предшествующего состояния привлекла значительное внимание (Martin et al. 2001, Martin and Borst 2003).
Это ключевое событие в истории жизни произошло около 2000–
1500 млн лет назад в раннем протерозое (рис. 2). Для объяснения происхождения эукариот были выдвинуты две не исключающие друг друга гипотезы: эндосимбиоз и аутогенез. Эндосимбиотическая гипотеза (также называемая теорией) предполагает, что эволюция первых эукариотических клеток возникла в результате постоянного включения когда-то автономных, физиологически различных прокариотических клеток в тип прокариотических клеток-хозяев. Согласно этой концепции, митохондрии произошли от некоторой формы древних аэробных бактерий, тогда как хлоропласты произошли от некоторой формы прокариот, подобных цианобактериям. Как только эти жители получили постоянное место жительства в своей клетке-хозяине, они продолжали функционировать и размножаться, так что производные конфедерации образовывались, когда клетка-хозяин подвергалась бинарному делению (Margulis 1993). Напротив, аутогенная гипотеза утверждает, что митохондрии и

хлоропласты (а также другие эукариотические органеллы и структуры, такие как эндоплазматический ретикулум) возникли в результате давления отбора для физиологической специализации в пределах древнего прокариотического типа клеток.
Согласно этой гипотезе, мембрана клетки-хозяина инвагинировалась, чтобы инкапсулировать внутренние физиологически различные части предкового клеточного типа. С течением времени эти связанные с мембраной области становились все более специализированными и превращались в различные органеллы, которые в настоящее время определяют стереотипные эукариотические клетки.
Эндосимбиотическая гипотеза подтверждается тем фактом, что митохондрии и хлоропласты имеют двойную мембранную связь, воспроизводятся подобно прокариотам путем бинарного деления.
(Рис. 4), имеют кольцевую ДНК и чувствительны к бактерицидным веществам (Martin et al. 2001). Кроме того, олигонуклеотидные последовательности живых цианобактерий близко совпадают с последовательностями современных цианобактерий, тогда как последовательности митохондрий хорошо согласуются с олигонуклеотидными последовательностями протеобактерий (группа пурпурных несерных бактерий) (Schopf 1999 Pace 2001). Доказательства автогенной гипотезы менее убедительны (Никлас
1997). Однако эндосимбиотическая гипотеза нелегко объяснить единичные мембраносвязанные органеллы, эволюцию эндоплазматического ретикулума или появление единичных мембраносвязанных органеллоподобных структур в прокариотических клетках. Также эндосимбиотическая гипотеза не касается непосредственно происхождения ядра, которое само по себе является двойной мембраносвязанной структурой. В этом отношении примечательно, что обе модели предполагают, что тип клетки-хозяина, который предположительно представлял собой какую-то форму анаэробного эротолерантного прокариота или неэффективного аэробного прокариота, обладал способностью к некоторой форме эндоцитоза, т. Е. Способностью инвагинировать свои клетки. внешняя клеточная мембрана, либо для поглощения прокариотических клеток (согласно эндосимбиотической теории), либо для инкапсуляции внутренних физиологических областей клетки-хозяина (согласно аутогенной гипотезе). Любопытно, что внешняя клеточная мембрана современных бактерий на удивление негибка и, как правило, неспособна образовывать замкнутые пузырьки. Однако неизвестно, характеризовала ли эта особенность самые древние формы бактериальной жизни.
Эволюция первых эукариотических клеток не может быть отделена от филогенетического развития митотического и мейотического деления клеток (и, следовательно, эволюции полового размножения). Ограниченное пространство не позволяет подробно обсудить эти особенности эволюции эукариот. Убедительные обсуждения этой темы можно найти в ряде книг и статей (например, Margulis 1993 Margulis and
Schwarz 1998 Martin et al. 2001 Мартин и Борст 2003
Мартин и Рассел 2003).

Гены Evo-DevO и Hox
Историки науки давно отметили, что одна из основных дисциплин, биология развития (ранее называвшаяся эмбриологией), не была частью эволюционного синтеза, хотя эта отрасль биологии подробно обсуждалась
Дарвин (1859, 1872). В своем эссе Майр (1993) описывает

антиэволюционные настроения некоторых эмбриологов периода синтеза и отмечали, что «представители некоторых биологических дисциплин, например биологии развития, резко сопротивлялись синтезу. Они не были исключены из синтеза, как сейчас утверждают некоторые из них, но просто не хотели присоединяться ». Однако за последние два десятилетия биология развития и теория эволюции объединились, чтобы сформировать новую ветвь биологических исследований под названием эволюционная биология развития или
«Evo-DevO» (Холл, 1999), в которой исследуется, как развиваются процессы развития и как они в конечном итоге получили различные строения тела организмов прошлого и настоящего.
Согласно Артуру (2002), единственным наиболее важным фактором, ответственным за синтез биологии развития и теории эволюции, было открытие группы регуляторных генов, называемых семейством гомеотических (Hox) генов. Эти гены кодируют ДНК-связывающие белки (факторы транскрипции), которые сильно влияют на эмбриональное развитие. Например, подавление брюшных конечностей у насекомых определяется функциональными изменениями в белке, называемом Ultrabithorax, который кодируется геном Hox (Ronshaugen et al. 2002). Важно отметить, что семейство генов Hox было идентифицировано у членистоногих (насекомых, ракообразных, хелицератов, многоножек), хордовых (рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих) и имеет аналоги среди видов растений и дрожжей. На основе сравнительного анализа генов в нескольких таксонах эволюция
Реконструированы кластеры Hox-генов у позвоночных.
Хотя общий предок мыши и человека жил около 75 млн лет назад, архитектура их кластеров Hox-генов идентична (Meyer 1998). Следовательно, семейство генов Hox чрезвычайно древнее и, по-видимому, в высокой степени консервативно, что имеет глубокие последствия для эволюции процессов и паттернов развития. Для подробного обсуждения некоторых недавних исследований evo-DevO см.
Мейер (1998), Холл (1999), Шируотер и Де Салле
(2001), Артур (2002) и Гилберт (2003).

Фенотипическая пластичность
Естественный отбор не действует напрямую на генотип. Он воздействует на фенотип, который, если он хорошо адаптирован к окружающей среде, выживает, воспроизводится и передает некоторые из своих геномных компонентов следующему поколению. В этом смысле фенотип можно рассматривать как тактическое выражение стратегии своего генотипа. Одна из таких стратегий заключается в том, что генотип производит ряд фенотипических проявлений, каждое из которых соответствует определенным условиям окружающей среды. Действительно, для многих организмов один и тот же генотип может дать начало множеству различных фенотипических вариантов, внешний вид или поведение которых зависит (или, по крайней мере, коррелирует) с окружающей средой.
Эта фенотипическая изменчивость или «пластичность» (которая является мерой нормы реакции организма) определяет диапазон сред обитания, которые может занимать конкретный генотип. Теоретически генотип, обеспечивающий высокую степень фенотипической пластичности, имеет больше шансов быть переданным следующему поколению при условии, что

«Пластичность» усиливает функциональные характеристики фенотипа (Niklas 1997 Pigliucci 2001).
Можно утверждать, что развитие растений более «пластично», чем у большинства животных. Хорошо известными примерами пластичности растений являются различия в размере, форме, толщине и анатомии солнечных и теневых листьев, производимых одним и тем же деревом, а также различия в форме и анатомии погруженных и воздушных листьев на многих водных растениях (Bradshaw 1965 Султан 2000). Объяснение разницы в степени, в которой растения и животные проявляют фенотипическую пластичность, может заключаться в том факте, что развитие растений обычно является неопределенным (т. Е. Человек продолжает бесконечно увеличиваться в размерах), метамерным (например, одни и те же типы органов постоянно производятся) и тесно связаны с внешними физическими сигналами (например, качеством и интенсивностью света). Точно так же большинство растений - это оседлые организмы, которые начинают и заканчивают свою жизнь практически в одном и том же месте. Таким образом, отдельное растение не может покинуть свое местоположение, когда его окружающая среда становится неблагоприятной, и, независимо от условий окружающей среды, развитие новых органов частично диктуется их непосредственными условиями окружающей среды (Niklas
1997, 2000а). Взятые вместе, эти особенности растительной жизни, по-видимому, требуют более высокой степени фенотипической пластичности, чем можно было бы ожидать от животных, которые могут мигрировать индивидуально в поисках подходящей или благоприятной среды обитания. Эта точка зрения подтверждается наблюдением, что многие формы оседлых животных (например, губки, кораллы, мшанки) демонстрируют более высокую степень фенотипической пластичности, чем животные, способные к передвижению и миграции. Эпигенетическое наследование и молекулярная эволюция
Одним из главных достижений эволюционного синтеза было опровержение концепции Ламарка о приобретенном наследовании (Mayr, Provine, 1980). Однако недавно ламаркистская точка зрения возродилась в контексте изучения эпигенетики, то есть процессов развития, которые косвенно стимулируются серией событий, которые напрямую не продиктованы генными продуктами. Одним из примеров является расширение глаза и мозга эмбриона позвоночных, которое приводится в действие гидростатически. Механика расширения глаз и мозга в конечном итоге связана с функцией генов, но непосредственная причинность - нет. Другой пример - метилирование определенных участков генома, одна из форм «молчания» генов, которая важна как для эмбриогенеза растений, так и для животных. Важно отметить, что различные факторы окружающей среды, такие как температура, могут влиять на интенсивность метилирования ДНК. Эти и другие примеры эпигенетических явлений указывают на то, что нуклеотидные последовательности sensu stricto не являются единственной наследуемой информацией (Kakutani 2002). Однако эти исследования не подтверждают идею Ламарка о том, что морфологические изменения, приобретенные в течение жизни животного, могут передаваться через зародышевую линию следующему поколению.
Эпигенетические явления - это эмерджентные свойства

геном и ответ генома на окружающую среду, оба из которых наследуются и изменчивы.
В первые годы постсинтетического периода открытие молекулярной структуры ДНК и публикация сравнений аминокислотных последовательностей привели к изучению молекулярной эволюционной биологии.
(Пейдж и Холмс 1998). В самом широком смысле этот раздел биологии изучает «археологию» и структуру генома современных организмов в попытке восстановить филогенетические отношения (молекулярная систематика).
(Meyer and Zardoya 2003 Schütze et al. 2003) и выяснить молекулярные основы адаптации и видообразования.
(Голдинг и Дин 1998). Среди различных открытий, которые появились в результате молекулярной эволюционной биологии, - признание того, что многие эволюционные новшества происходят из модификаций (мутаций) регуляторных, а также структурных генов (Doebley and Lukens 1998). Аналогичным образом, дупликация генов и дивергенция в функциях были подчеркнуты при рассмотрении эволюционного появления и дивергенции Бактерий, Архей и Эукариев.
(Пейдж и Холмс 1998) и происхождение новых функций
(Неофункционализация, см. Чжан 2003). Идея о том, что дупликация генов может обеспечить исходный материал для эволюции, восходящая к 1930-м годам, получила существенную поддержку в многочисленных молекулярных исследованиях (Zhang
2003 г.). Молекулярные основы фенотипической эволюции стали одной из важнейших областей исследования в эпоху постсинтеза. Хотя за последние два десятилетия многое было изучено, многие основные вопросы, тем не менее, остаются без ответа (Page and Holmes 1998 Zhang
2003).
Например, является ли большинство фенотипических вариантов результатом отбора или нейтральных генетических изменений? Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, большая часть дивергенции ДНК (и белков) между видами вызвана случайным генетическим дрейфом и мутациями, а не положительным естественным отбором (Futuyma 1998). Дискуссию нейтралистов и селекционистов резюмируют Пейдж и
Холмс (1998), где можно найти подробное рассмотрение этого вопроса. Недавний анализ геномных данных показывает, что положительный отбор ответственен за эволюцию белка у плодовых мух и других видов (Fay et al. 2002). Эти и другие результаты в значительной степени несовместимы с нейтральной теорией и предоставляют доказательства возникновения естественного отбора на молекулярном уровне (Bell 1997 Kutschera
2003а).

Экспериментальная бактериальная эволюция
Несмотря на их численность и важную роль в биогеохимических циклах, бактерии (рис. 4) в значительной степени игнорировались архитекторами синтетической теории, которая касалась эволюционных процессов бисексуальных эукариотических макроорганизмов (животных, растений). Сегодня изучение эволюции бактерий - это развивающаяся область, которая вносит вклад в понимание эволюции в целом.
Примером новой области экспериментальной эволюции культивируемых бактерий послужила классическая статья

Lenski и Travisano (1994), которые описали размножение 12 популяций E. coli B в течение 10 000 поколений (1 500 дней) в идентичной среде пробирки. Каждая популяция была основана одной клеткой из штамма, который не мог обмениваться ДНК. Отсюда следует, что спонтанные мутации были единственным источником генетической изменчивости в этих популяциях. Чтобы имитировать естественный отбор, использовали минимальную среду с ограничением глюкозы.
И размер клетки, и относительная приспособленность (измеренная в соревновательном эксперименте с замороженным-размороженным предком) изменились в этой искусственной системе в результате последовательной фиксации нескольких полезных мутаций (Elena et al. 1996). Эта экспериментальная система показала, что в популяциях бактерий происходит прерывистая эволюция в результате полезных мутаций, сопровождаемых естественным отбором.
(выживание и размножение тех сортов, которые лучше всего переносят среду с низким содержанием сахара). Валь и Герриш
(2001) впоследствии разработали комплексную теоретическую основу для анализа аналогичных эволюционных экспериментов in vitro. Этот подход в настоящее время используется для экспериментального изучения эволюции штаммов почкующихся дрожжей, вирусов и самовоспроизводящихся молекул РНК (рибозимов).
(Шустер 2001, Джойс 2002).
В недавней обзорной статье Елена и Ленски (2003) описали преимущества микроорганизмов для эволюционных экспериментов, методы измерения относительной приспособленности предковых и эволюционировавших бактериальных популяций, а также генетические основы эволюционной адаптации. В этом превосходном резюме описывается состояние экспериментальной бактериальной эволюции и подчеркивается актуальность исследований in silico с «цифровыми организмами». Эта тема обсуждается в следующем разделе.

Компьютерное моделирование фенотипической эволюции
Последние разработки компьютерных технологий и математических принципов предоставили инструменты для моделирования эволюции организма. Подход заключался в моделировании всех мыслимых фенотипических вариантов для конкретной линии или степени органической организации (т. Е. Для конструирования «морфопространства») и в количественной оценке эффективности каждого из этих вариантов с точки зрения одной или нескольких биологических функций, которые, как считается, влияют на относительная приспособленность, такая как острота зрения у животных или фотосинтез у растений (т. е. для создания «фитнес-ландшафта» sensu Sewall
Метафора Райта об адаптивной эволюции). Этот подход использовался одним из двух способов: для количественной оценки количества видов, занимающих разные области морфопространства и, таким образом, выявления фенотипических регионов, которые являются хорошо адаптированными или неадаптивными, или для моделирования «адаптивных прогулок», в которых производительность одного или больше биологических задач все больше увеличивается или оптимизируется по мере того, как морфологические преобразования моделируются компьютером. Очевидно, что этот подход является чисто эвристическим в том смысле, что результаты компьютерного моделирования отражают различные предположения, используемые конкретным работником. Тем не менее попытки смоделировать эволюцию «цифровых организмов» могут пролить свет на ряд исторических тенденций.

видны в летописи окаменелостей, которые иначе не поддаются количественному описанию (Lenski et al. 2003).
Например, компьютерные модели использовались для имитации ранней эволюции древних сосудистых растений.
(трахеофиты) (Niklas 1992, 1997, 1999, 2000a, 2000b).
Эти модели состоят из трех компонентов: (1) N-мерная область всех математически мыслимых древних морфологий (морфопространство для древних трахеофитов) (2) численная оценка способности (приспособленности) каждой морфологии перехватывать свет, поддерживать механическую стабильность, экономить воду, производить и рассеивать споры и (3) алгоритм, который ищет в морфопространстве последовательно более подходящие варианты (адаптивная прогулка). Начиная с одной из древнейших форм растений.
(Cooksonia, ранний девон см. Рис. 6A), эволюция трахеофитов моделируется путем определения соседних морфологий, которые постепенно выполняют одну или несколько задач более эффективно. Полученные в результате «адаптивные прогулки» показывают, что ранняя эволюция трахеофитов, вероятно, включала оптимизацию выполнения многих задач одновременно, а не максимизацию производительности одной или только нескольких задач по отдельности, и что требование оптимизации ускорило темп морфологической эволюции в
Мезозой (от раннего девона до позднего карбона см. Рис. 6А). Сравнение ископаемых растений, изображенных на рис. 6A, которые эволюционировали в течение 100 млн лет, и «цифровых организмов» (рис. 6B) показывает поразительное сходство по форме и дизайну.
Эти симуляции привлекают внимание к различию между максимизацией и оптимизацией и к тому факту, что естественный отбор действует на фенотип в целом, а не на его отдельные части (Mayr 2001). Каждый организм должен выполнять широкий спектр биологических функций, чтобы расти, выживать и воспроизводиться. Никакая отдельная функция не является более важной, чем любая другая, потому что фенотип представляет собой интегрированное функциональное целое и потому, что факторы окружающей среды, влияющие на одну или несколько частей фенотипа, косвенно или прямо влияют на весь организм. Важно отметить, что разные биологические задачи имеют разные фенотипические требования, а некоторые задачи имеют антагонистические требования к дизайну. Следовательно, хотя можно максимизировать производительность одной задачи, эта максимизация требует определенных затрат с точки зрения выполнения других задач. В этом отношении компьютерное моделирование ранних сосудистых растений (рис. 6В) показывает, что выживание организма зависит от решения всех биологических задач, что требует оптимизации, а не максимизации. Дополнительный вывод из этих симуляций заключается в том, что естественный отбор не может создать «идеальный» организм, потому что в результате оптимизации организмы выполняют все свои функциональные обязанности достаточно хорошо одновременно, но не идеально с точки зрения каждой отдельной задачи. Одним из результатов оптимизации является то, что количество фенотипов, способных оптимизировать выполнение своих задач, больше, чем количество фенотипов, способных максимизировать производительность всех других задач.
Таким образом, результатом оптимизации является более широкий спектр фенотипических возможностей.

271
Рис. 6A, B Реконструкция эволюции наземных растений.
(трахеофиты) на основе летописи окаменелостей (A): Cooksonia,
Риния и Псилофитон из раннего девона (

400 млн лет назад), Archaeopteris из
Поздний девон (

350 млн лет назад), каламиты и лепидодендроны из позднего карбона.
(

300 млн лет назад). Компьютерное моделирование ранней эволюции сосудистых наземных растений (B). Виртуальные организмы были максимизированы для сохранения воды (S), механической стабильности (M), репродуктивной эффективности (R) и перехвата света (L) (стадии 1–4). Окаменелости (A) и цифровые растения
(B) очень похожи. (По материалам Niklas 1992, 2000b)

В своем «Происхождении видов» Дарвин писал: «Если бы можно было продемонстрировать, что существует какой-либо сложный орган, который не мог быть образован путем многочисленных, последовательных, незначительных модификаций, моя теория полностью рухнула бы» (Darwin 1859, p. 189). ). В этом контексте было совершенно очевидно, что Дарвин думал об эволюции глаза, поскольку он также писал, «что глаз со всеми его неподражаемыми приспособлениями для настройки фокуса на разные расстояния, для пропускания разного количества света и поскольку коррекция сферической и хроматической аберраций могла быть образована естественным отбором, я признаю, что она кажется абсурдной в высшей степени абсурдной »(1859, стр. 189). Дарвин хорошо понимал, что множество трудностей связано с точным и подробным объяснением эволюции глаза. Более того, сегодня креационисты даже утверждают, что такое объяснение невозможно, потому что глаз не может быть результатом естественного отбора. Это заблуждение проистекает из двух неудач со стороны его сторонников: во-первых, предположение, что эволюцию глаза нужно объяснять, определяя «глаз» чисто типологически, и

во-вторых, приписывая реальный процесс эволюции глаза «случайности». Как только эти два заблуждения будут устранены, эволюцию «глаза» легко объяснить как результат сложного, но вполне понятного взаимодействия между естественной изменчивостью и отбором. То, что «глаз» не может быть определен типологически, становится очевидным сразу после того, как мы рассмотрим множественные эволюционные истоки этого органа в широком смысле, например, сложный глаз насекомого, фоторецептор простейших, глаз хрусталика позвоночных (Oakley 2003). Несостоятельность типологических определений в данном случае проистекает из того факта, что «глаз» является выдающимся примером конвергентной эволюции и, следовательно, наиболее выгодно определяется с точки зрения его функции. В широком функциональном определении «глаз» эволюционировал у многих различных ветвей животных (например,
Протиста, Porifera, Ctenophora, Cnidaria, Platyhelminthes,
Annelida, Mollusca, Onychophora, Arthropoda, Echinodermata, Tunicata и Vertebrata) (Salvini-Plawen и
Mayr 1977 Futuyma 1998 Oakley 2003).

Обращаясь к его естественной изменчивости внутри каждой клады и «случайной» (непредсказуемой) природе естественного отбора (Endler 1986 Grant и Grant 2002), подробные анатомические и морфологические сравнения между людьми, взятыми из одной и той же популяции, показывают, что эта вариация может быть значительной, даже среди позвоночных. Такая естественная изменчивость, которая передается по наследству, позволяет использовать естественный отбор для каждой из трех основных функций «глаза» в пределах отдельных линий:
(1) обнаружение света / тени, (2) определение направления падающего света (ориентация) и (3) формирование изображения. Аналогичным образом, частично или полностью завершенные последовательности в эволюции «идеального глаза» (например, от простых светочувствительных эпителиальных клеток до таких высокодифференцированных линзовидных глаз, которые обнаруживаются у брюхоногих моллюсков,
Линии Cephalopoda, Insecta или Vertebrata) могут быть реконструированы, потому что все различные стадии эволюции легко наблюдаются среди существующих представителей этих линий, а также потому, что некоторые из них сохранились в летописи окаменелостей (Salvini-Plawen and Mayr 1977). Пример эволюции сложных хрусталиковых глаз у водных улиток показан на рис. 7А.
Точно так же компьютерное моделирование демонстрирует, что даже с пессимистической оценкой количества времени, необходимого для наследственной изменчивости, чтобы получить эффективные глаза посредством операции естественного отбора, составляет порядка примерно
300 000 поколений (Нильссон и Пелгер, 1994). Это моделирование (рис. 7B) иллюстрирует, что геологически быстрая эволюция линзы с математически идеальным распределением показателя преломления возможна отчасти потому, что белки, используемые для построения линзы, уже присутствуют в предковых формах. Поскольку естественный отбор может воздействовать на небольшие случайные фенотипические вариации, никакое распределение показателя преломления недоступно математически. Таким образом, эти исследования (рис. 7A, B) подтверждают тот факт, что эволюционные новшества могут возникать в результате «усиления функции» ранее существовавшей структуры. Следует отметить, что второй процесс, называемый «изменение функции»
(Mayr 1963), задокументирован в летописи окаменелостей (таблица 2) и дал начало новым органам, таким как крылья птиц.
(Wellnhofer 2002 Xu et al.2003).

Выводы
Главным достижением современного синтеза (т. Е. Объединения биологии в период 1930–1950 гг.) Было

Рис.7 Реконструкция эволюции сложных хрусталиковых глаз у брюхоногих моллюсков (улиток) путем сравнения анатомии глаза у современных видов.
(A): наглазник (надколенник), более глубокая чашечка (Pleurotomaria), глазок-торец
(Haliotis), закрытый глаз (Turbo), хрусталик (Murex, Nucella). Показаны раковины двух видов (Patella, кормушка для сидячих водорослей.
Нуцелла, ловкий хищник). Последовательность компьютерной модели эволюции простого ямочного глаза (B). Начальный этап (1): плоский участок светочувствительных клеток, зажатый между прозрачным защитным слоем и вторым слоем темного пигмента. Заключительный этап (8): объектив камеры (L) с геометрией, подобной той, что есть у водных животных (улитки, головоногие моллюски, рыбы) (A: адаптировано из SalviniPlawen and Mayr 1977 B: адаптировано из Nilsson and Pelger 1994)

хрупкая связь между религиозной верой и научным поиском. Однако мы обращаем внимание на тот факт, что креационизм представляет серьезный вызов, потому что он ставит под угрозу наше будущее как вида в силу отрицания науки и ее философской основы (методологического натурализма) на всех уровнях и во всех дисциплинах. Поступая таким образом, он по сути отвергает те преимущества, которые наука предлагает человечеству. Ученые, как правило, не участвуют в публичных дебатах о противопоставлении креационизма и науки, многие из которых сейчас происходят в местных сообществах, а не на более широких общественных форумах (Pennock 2003 Gilbert 2003
Скотт и Бранч 2003). Такая сдержанность может иметь серьезные последствия. С нашей точки зрения, биологи-эволюционисты - по сути, все ученые - должны сделать шаг вперед и рассказать общественности о науке в целом и об эволюции в частности. Мы не можем позволить себе стесняться или скромничать в отношении того, что мы узнали. Наша ответственность - пропагандировать научное мышление и обучать не ученых.

использованная литература
Рис. 8 Схема, иллюстрирующая расширение синтетической теории биологической эволюции путем интеграции десяти дополнительных научных дисциплин. Список не является полным, т.е. расширенный синтез представляет собой открытую систему, состоящую из множества подтеорий, касающихся различных аспектов эволюционного процесса.

достижение широкого консенсуса относительно механизмов, вызывающих эволюционные изменения. Эта общая теория, возникшая с неодарвиновской точки зрения, стала крупным достижением в науках о жизни (рис. 1).
И он продолжает проливать яркий свет на то, что можно назвать постмодернистским синтезом, который продолжает расширять и развивать наше понимание эволюции в результате непрерывного и неустанного исследования практически всех областей науки, от палеобиологии до геологии. естествознанию и клеточной / молекулярной биологии
(Рис. 8). Действительно, «эволюция» эволюционной теории сегодня остается такой же динамичной и устойчивой, как и раньше.
Следует отметить, что эволюционная биология больше не является чисто академической дисциплиной. Сейчас это неотъемлемая часть прикладных наук. Булл и Вичман (2001) обобщили множество социально значимых примеров, в которых эволюционные принципы и методы использовались для решения практических задач, таких как создание новых лекарств, промышленных ферментов, разработка компьютерных программ или управление устойчивостью бактерий к предписанным лекарствам. антибиотики.
К сожалению, усилия и идеи тех, кто исследует богатую ткань эволюционной биологии, по-прежнему подвергаются сомнению со стороны сторонников «разумного замысла» или какой-либо другой версии креационизма (Kutschera 2003b Pennock
2003 г.). Этот вызов рациональному и научному мышлению - тот, который остается невосприимчивым к огромному количеству доказательств, подтверждающих эволюционную биологию, - сегодня столь же постоянен и пагубен, как и во времена Дарвина.
У нас нет желания исследовать деликатные, а иногда и

Ahlberg PE, Clack JA, Luksevics E (1996) Быстрая эволюция мозговой оболочки между Panderichthys и самыми ранними четвероногими.
Природа 381: 61–64
Альварес В. (1997) Т. Рекс и кратер гибели. Принстон
University Press, Принстон, штат Нью-Джерси.
Андерссон М. (1994) Половой отбор. Издательство Принстонского университета,
Принстон, штат Нью-Джерси.
Артур В. (2002) Новые концептуальные основы эволюционной биологии развития. Природа 415: 757–764
Белл Дж. (1997) Отбор: механизм эволюции. Чепмен и
Холл, Нью-Йорк
Bengston S (1998) Эмбрионы животных в глубоком времени. Природа 391: 529–
530
Бентон MJ (1997) Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Чепмен и Холл, Лондон
Бентон MJ, Harper DAT (1997) Основы палеонтологии. Эддисон
Уэсли Лонгман, Эссекс
Бентон М.Дж., Пирсон П.Н. (2001) Видообразование в летописи окаменелостей.
Trends Ecol Evol 16: 405–411
Бентон MJ, Twitchett RJ (2003) Как убить (почти) все живое: событие конца пермского вымирания. Тенденции Ecol Evol 18: 358–365
Beurton PJ (2002) Эрнст Майр сквозь время о концепции биологических видов: концептуальный анализ. Теория Биоски 121: 81–
98
Бокма Ф (2002) Обнаружение прерывистого равновесия из молекулярной филогении. J Evol Biol 15: 1048–1055
Bowler PJ (1984) Эволюция: история идеи. Университет
California Press, Беркли, Калифорния.
Брэдшоу А.Д. (1965) Эволюционное значение фенотипической пластичности растений. Adv Genet 13: 115–155
Briggs DEG, Crowther PR (ред.) (1990) Палеобиология: синтез.
Blackwell Science, Оксфорд
Bull JJ, Wichman HA (2001) Прикладная эволюция. Анну Рев Экол
Syst 32: 183–217
Берт А. (2000) Перспектива: пол, рекомбинация и эффективность отбора: был ли Вейсманн прав? Эволюция 54: 337–351
Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2000) Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp: значение для эволюции пола, многоклеточности и
Мезопротерозойское / неопротерозойское излучение эукариот. Палеобиология 26: 386–404
Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2001) Палеобиология позднего мезопротерозоя (ок.
1200 млн лет назад) формация Хантингтон, остров Сомерсет, арктика
Канада. Докембрийский журнал Res 111: 235–256.
Кэрролл Р.Л. (1997) Паттерны и процессы эволюции позвоночных.
Издательство Кембриджского университета, Кембридж

274
Кэрролл Р.Л. (2000) К новому эволюционному синтезу. Тенденции
Ecol Evol 15: 27–32
Кэрролл Р.Л. (2002) Эволюция способности к развитию. J Evol Biol
15:911–921
Кэрролл С.Б. (2001) Случайность и необходимость: эволюция морфологической сложности и разнообразия. Nature 409: 1102–1109
Клак Дж. А. (2002) Раннее четвероногое животное из разрыва Ромерса. Природа
418:72–76
Clutton-Brock T (2002) Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных. Наука 296: 69–72
Конвей Моррис S (2000) Кембрийский «взрыв»: медленный взрыватель или мегатоннаж? Proc Natl Acad Sci USA 97: 4426–4429
Коуэн Р. (2000) История жизни. (3-е изд.). Блэквелл Наука,
Оксфорд
Дарвин С (1859 г.) О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь. Джон Мюррей, Лондон
Дарвин C (1871) Происхождение человека и отбор в отношении пола. Джон Мюррей, Лондон
Дарвин Ч. (1872 г.) О происхождении видов (6-е изд.). Джон Мюррей,
Лондон
Дарвин К., Уоллес А. (1858) О тенденции видов к формированию разновидностей и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора. J Proc Linn Soc Lond 3: 45–63
Докинз Р. (2002) Чтение статей Дарвина-Уоллеса ознаменовано - в Королевской академии художеств. Линнея
18:17–24
Добжанский Т. (1937) Генетика и происхождение видов. Колумбия
University Press, Нью-Йорк
Doebley J, Lukens L (1998) Регуляторы транскрипции и эволюция формы растений. Растительная клетка 10: 1075–1082
Domning DP (2001) Самый ранний из известных полностью четвероногих сирен.
Природа 413: 625–627
Елена С.Ф., Ленский Р.Е. (2003) Эволюционные эксперименты с микроорганизмами: динамика и генетические основы адаптации. Нат Рев
Genet 4: 457–469
Елена С.Ф., Купер В.С., Ленски Р.Э. (1996) Прерывистая эволюция, вызванная отбором редких полезных мутаций. Наука
272:1802–1804
Эндлер Дж. А. (1986) Естественный отбор в дикой природе. Princeton University Press, Принстон, штат Нью-Джерси.
Эрвин Д.Х. (2000) Макроэволюция - это больше, чем повторяющиеся раунды микроэволюции. Evol Dev 2: 78–84
Fay JC, Wyckoff GJ, Wu C-I (2002) Проверка нейтральной теории молекулярной эволюции с помощью геномных данных дрозофилы.
Природа 415: 1024–1026
Фишер Р.А. (1930) Генетическая теория естественного отбора.
Clarendon Press, Оксфорд
Fleagle JG (2001) Несвязанный синтез. Эволюция Антрополя 10: 191
Футуйма Д. Д. (1995) Наука под судом: аргументы в пользу эволюции. Синауэр,
Сандерленд, Массачусетс.
Футуйма DJ (1998) Эволюционная биология (3-е изд.). Синауэр,
Сандерленд, Массачусетс.
Гилберт С.Ф. (2003) Открытие черного ящика Дарвина: обучение эволюции через генетику развития. Нат Рев Женет 4: 735–741
Голдинг Г.Б., Дин А.М. (1998) Структурные основы молекулярной адаптации. Мол Биол Эвол 15: 355–369
Гольдшмидт Р. (1940) Материальная основа эволюции. Йель
University Press, Нью-Хейвен, штат Коннектикут.
Гулд С.Дж. (2002) Структура эволюционной теории. Гарвард
University Press, Кембридж, Массачусетс.
Гулд С.Дж., Элдридж Н. (1993) Прерывистое равновесие достигает зрелости.
Природа 366: 223–227
Grant PR, Grant, BR (2002) Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании зябликов Дарвина. Наука 296: 707–711
Гриффин А.С., Запад С.А. (2002) Родственный отбор: факт и вымысел. Тенденции
Ecol Evol 17: 15–21
Геккель Э. (1874) Теория гастреи, филогенетическая классификация животного мира и гомология зародышевых клеток. Q J Microsc Soc 14: 142–165
Холл Б.К. (1999) Эволюционная биология развития. Kluwer
Академический, Дордрехт

Hallam A, Wignall PB (1997) Массовые вымирания и их последствия.
Издательство Оксфордского университета, Оксфорд
Халлидей А.Н. (2001) В начале. Природа 409: 144–145
Гамильтон WD (1972) Альтруизм и связанные с ним явления, в основном у социальных насекомых. Annu Rev Ecol Syst 3: 193–232
Гамильтон В.Д., Аксельрод Р., Танезе Р. (1990) Половое размножение как адаптация к сопротивлению паразитам: обзор. Proc Natl Acad Sci
США 87: 3566–3573
Hölldobler B, Wilson EO (1990) Муравьи. Гарвардский университет
Press, Кембридж, Массачусетс.
Ховард Д.Д., Берлохер С.Х. (редакторы) (1998) Бесконечные формы: виды и видообразование. Oxford University Press, Нью-Йорк
Хаксли Дж. С. (1942) Эволюция: современный синтез. Аллен и
Анвин, Лондон
Цзинь Ю.Г., Ван Ю., Ван В., Шан QH, Цао КК, Эрвин Д.Х. (2000)
Картина вымирания морских масс вблизи границы перми и триаса в Южном Китае. Наука 289: 432–436
Йост Дж (2003) О понятии пригодности, или: эгоистичный предок.
Теория Биоски 121: 331–350
Джойс Г.Ф. (2002) Древность эволюции на основе РНК. Природа
418:214–221
Юнкер Т. (2004) Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des
Synthetischen Darwinismus в Германии с 1924 по 1950 год.
Базилискен, Марбург, Германия
Юнкер Т., Энгельс E-M (редакторы) (1999) Die Entstehung der Synthetischen Theorie. Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie в Германии 1930–1950. Verlag für Wissenschaft und
Билдунг, Берлин
Юнкер Т., Хосфельд У. (2001) Die Entdeckung der Evolution. Eine Revolutionäre Theorie und ihre Geschichte. Wissenschaftliche
Buchgesellschaft, Дармштадт, Германия
Какутани Т. (2002) Эпи-аллели у растений: наследование эпигенетической информации из поколения в поколение. Физиология растительных клеток 43: 1106–1111
Kellogg EA (2000) Травы: пример макроэволюции.
Annu Rev Ecol Syst 31: 217–238
Кемп Т.С. (1999) Ископаемые и эволюция. Издательство Оксфордского университета,
Оксфорд
Klak C, Reeves G, Hedderson T (2004) Непревзойденный темп эволюции южноафриканских полупустынных ледяных растений. Природа
427:63–65
Knoll AH (1999) Новое молекулярное окно в раннюю жизнь. Наука
285:1025–1026
Knoll AH (2003) Жизнь на молодой планете: первые три миллиарда лет эволюции на Земле. Princeton University Press, Принстон,
Нью-Джерси
Кребс Дж. Р., Дэвис Н. Б. (1993) Введение в поведенческую экологию (3-е изд.). Blackwell Science, Оксфорд
Кучера У (2001) Evolutionsbiologie.Eine allgemeine Einführung. Парей, Берлин
Кучера У. (2002) Бактериальная колонизация семядолей подсолнечника во время прорастания семян. J Appl Bot 76: 96–98
Kutschera U (2003a) Сравнительный анализ теории Дарвина -
Бумаги Уоллеса и развитие концепции естественного отбора. Теория Биоски 122: 343–359
Кучера У. (2003б) Конструкторская научная литература. Природа 423: 116
Кучера У., Вирц П. (2001) Эволюция родительской заботы у пресноводных пиявок. Теория Биоски 120: 115–137
Ли MSY (1996) Связанное развитие и происхождение черепах.
Природа 379: 812–815
Lenski RE, Travisano M (1994) Динамика адаптации и диверсификации: эксперимент на 10000 поколений с бактериальными популяциями. Proc Natl Acad Sci USA 91: 6808–6814
Ленски Р.Э., Офрия С., Пеннок Р.Т., Адами С. (2003) Эволюционное происхождение сложных функций. Природа 423: 139–144
Левин Д.А. (2000) Происхождение, распространение и исчезновение видов растений. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд
Mahner M, Bunge M (1997) Основы биофилософии.
Шпрингер, Берлин Гейдельберг Нью-Йорк
Маргулис Л. (1993) Симбиоз в эволюции клеток: микробные сообщества в архейском и протерозойском эонах (2-е изд.). WH
Фриман, Нью-Йорк

275
Маргулис Л., Шварц К.В. (1998) Пять царств: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (3-е изд.). WH Freeman,
Нью-Йорк
Мартин В., Борст П. (2003) Вторичная потеря хлоропластов в трипаносомах. Proc Natl Acad Sci USA 100: 765–767.
Мартин В., Рассел М.Дж. (2003) О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам. Philos Trans R Soc Lond B 358: 59–85
Мартин В., Хоффмайстер М., Ротте С., Хенце К. (2001) Обзор эндосимбиотических моделей происхождения эукариот, их органелл, производящих АТФ (митохондрии и гидрогеносомы), и их гетеротрофного образа жизни. Biol Chem 382: 1521–
1539
Майр Э. (1942) Систематика и происхождение видов. Колумбия
University Press, Нью-Йорк
Майр Э. (1963) Виды животных и эволюция. Гарвардский университет
Press, Кембридж, Массачусетс.
Майр Э. (1982) Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
Майр Э. (1988) К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
Mayr E (1991) Один длинный аргумент: Чарльз Дарвин и генезис современной эволюционной мысли. Издательство Гарвардского университета,
Кембридж, Массачусетс.
Майр Э. (1992) Местная флора и концепция биологических видов. Являюсь
J Bot 79: 222–238
Майр Э. (1993) Каков был эволюционный синтез? Тенденции Ecol
Эволюция 8: 31–34
Mayr E (1997) Это биология: наука о живом мире.
Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
Майр Э. (2001) Что такое эволюция. Basic Books, Нью-Йорк
Майр Э. (2002) Die Autonomie der Biologie. Naturwiss Rundschau
55:23–29
Майр Э., Даймонд Дж. (2001) Птицы северной Меланезии.
Oxford University Press, Нью-Йорк
Mayr E, Provine W (eds) (1980) Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии. Гарвардский университет
Press, Кембридж, Массачусетс.
Мейер А. (1993) Филогенетические отношения и эволюционные процессы у восточноафриканских рыб цихлид. Тенденции Ecol Evol
8:279–284
Мейер А. (1998) Вариация и эволюция гена Hox. Природа 391:
225–228
Мейер А., Зардоя Р. (2003) Последние достижения в (молекулярной) филогении позвоночных. Annu Rev Ecol Syst 34: 311–338
Мейер А., Кочер Т.Д., Басасибваки П., Уилсон А.С. (1990) Монофилетическое происхождение цихлид из озера Виктория, предполагаемое последовательностями митохондриальной ДНК. Природа 347: 550–553
Мёллер А.П., Алатало Р.В. (1999) Эффекты хороших генов в половом отборе. Proc R Soc Lond B 266: 85–91.
Мотани Р., Миноура Н., Андо Т. (1998) Отношения ихтиозавров, освещенные новыми примитивными скелетами из Японии. Природа
393:255–257
Никлас К.Дж. (1992) Биомеханика растений: инженерный подход к форме и функциям растений. Издательство Чикагского университета, Чикаго
Никлас К.Дж. (1997) Эволюционная биология растений. Университет
Чикаго Пресс, Чикаго
Никлас К.Дж. (1999) Эволюционные прогулки по морфопространству наземных растений. J Exp Bot 50: 39–52
Никлас К.Дж. (2000a) Эволюция растений-тел растений: биомеханическая перспектива. Энн Бот 85: 411–438
Никлас К.Дж. (2000b) Моделирование взаимосвязей между формой и функцией ископаемых растений: критический анализ. В: Эрвин Д.Х., Wing SL (ред.) Глубокое время: перспектива палеобиологии. Палеонтологическое общество, Канзас, стр. 289–304.
Nilsson D-E, Pelger S (1994) Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза. Proc R Soc Lond B 256: 53–58
Oakley TH (2003) Глаз как воспроизводящаяся и расходящаяся модульная единица развития. Тенденции Ecol Evol 18: 623–627

Пейс Н.Р. (2001) Универсальный характер биохимии. Proc Natl
Acad Sci USA 98: 805–808
Страница RDM, Холмс EC (1998) Молекулярная эволюция: филогенетический подход. Blackwell Science, Оксфорд
Panhuis T, Butlin R, Zuk M, Tregenza T (2001) Половой отбор и видообразование. Trends Ecol Evol 16: 364–371
Pennisi E (2003) Колоритные самцы щеголяют своим здоровьем. Наука
300:29–30
Pennock RT (2003) Креационизм и разумный замысел. Анну Рев
Геном Человека Генет 4: 143–163
Пильуччи М (2001) Фенотипическая пластичность: за пределами природы и воспитания. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, штат Мэриленд.
Рауп Д.М. (1994) Роль вымирания в эволюции. Proc Natl
Acad Sci USA 91: 6758–6763
Reif W-E, Junker T, Hoßfeld U (2000) Синтетическая теория эволюции: общие проблемы и вклад Германии в синтез. Теория Биоски 119: 41–91
Rensch B (1947) Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution. Энке, Штутгарт, Германия
Райс WR, Чиппиндейл AK (2001) Сексуальная рекомбинация и сила естественного отбора. Наука 294: 555–559
Романес GJ (1895) Дарвин и после Дарвина, том 2. Открытый суд,
Чикаго
Ronshaugen M, McGinnis N, McGinnis W (2002) Мутация Hox-белка и макроэволюция строения тела насекомых. Природа
415:914–917
Рубидж Б.С., Сидор К.А. (2001) Эволюционные закономерности среди терапсидов PermoTriassic. Annu Rev Ecol Syst 32: 449–480
Русе М. (1996) Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии. Издательство Гарвардского университета, Кембридж,
Масса.
Сейдж Р.Ф., Монсон Р.К. (ред.) (1999) Биология растений C4. Академический
Пресса, Лондон
Сальвини-Плавен Л.В., Майр Э. (1977) Об эволюции фоторецепторов и глаз. Эвол Биол 10: 207–263
Schierwater B, DeSalle R (2001) Текущие проблемы с зотипом и ранней эволюцией Hox-генов. J Exp Zool
291:169–174
Schilthuizen M (2001) Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд
Schluter D (2001) Экология адаптивного излучения. Оксфорд
University Press, Оксфорд
Schopf JW (1993) Микрофоссилий верхних сланцев архея: новое свидетельство древности жизни. Наука 260: 640–646
Schopf JW (1999) Колыбель жизни: открытие самых ранних окаменелостей Земли. Princeton University Press, Принстон, штат Нью-Джерси.
Шустер П. (2001) Эволюция in silico и in vitro: модель РНК.
Biol Chem 382: 1301–1314
Schütze P, Freitag H, Weising K (2003) Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr
(Chenopodiaceae). Plant Syst Evol 239: 257–286
Скотт EC, Branch G (2003) Эволюция: что плохого в «обучении спорам». Тенденции Ecol Evol 18: 499–502
Селигманн Х., Амзаллаг Г.Н. (2002) Химические взаимодействия между аминокислотой и РНК: множественность уровней специфичности объясняет происхождение генетического кода. Naturwissenschaften
89:542–551
Sereno PC (1999) Эволюция динозавров. Наука 284: 2137–
2147
Shen Y, Buick R, Canfield DE (2001) Изотопные доказательства уменьшения содержания сульфатов микробов в раннюю архейскую эру. Природа
410:77–81
Саймонс AM (2002) Непрерывность микроэволюции и макроэволюции. J Evol Biol 15: 688–701
Симпсон Г.Г. (1944) Темп и мода в эволюции. Колумбия
University Press, Нью-Йорк
Симпсон Г.Г. (1949) Смысл эволюции: исследование истории жизни и ее значения для человека. Йельский университет
Press, Нью-Хейвен, штат Коннектикут.
Смоковитис В.Б. (1996) Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология. Princeton University Press, Принстон, штат Нью-Джерси.

276
Солтис П.С., Солтис Д.Э. (2000) Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов. Proc Natl Acad Sci USA
97:7051–1057
Стэнли С.М. (1979) Макроэволюция: модель и процесс. WH Freeman, Сан-Франциско
Стэнли С.М. (1985) Темпы эволюции. Палеобиология 11: 13–26
Стеббинс Г.Л. (1950) Вариация и эволюция растений. Колумбия
University Press, Нью-Йорк
Стеббинс Г.Л. (1971) Процесс органической эволюции (2-е изд.).
Прентис-Холл, штат Нью-Джерси.
Storch V, Welsch U, Wink M (2001) Evolutionsbiologie. Спрингер,
Берлин Гейдельберг Нью-Йорк
Султан С.Е. (2000) Фенотипическая пластичность для развития, функции и жизненного цикла растений. Trends Plant Sci 5: 537–542
Сун Джи, Джи Кью, Дилчер Д.Л., Чжэн С., Никсон К.С., Ван Х (2002)
Archaefructaceae, новое семейство базальных покрытосеменных. Наука
296:899–904
Чернов Э., Риппель О., Захер Х., Полсин М.Дж., Джейкобс Л.Л. (2000) Ископаемая змея с конечностями. Наука 287: 2010–2012
Thewissen JGM, Williams EM (2002) Раннее излучение китообразных (млекопитающих): эволюционный образец и корреляции в развитии. Annu Rev Ecol Syst 33: 73–90
Trillmich F, Diesel R (2002) Родительский уход. В: Bateson PPG, Alleva
E (eds) Энциклопедия биологии. Academic Press, Нью-Йорк, стр. 313–325.
Wahl LM, Gerrish PJ (2001) Вероятность потери полезных мутаций в популяциях с периодическими узкими местами.
Эволюция 55: 2606–2610

Уоллес AR (1889) Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых ее приложений. Макмиллан,
Лондон
Weismann A (1892) Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Фишер, Йена, Германия
Wellnhofer P (2002) Die befiederten Dinosaurier Chinas. Naturwiss Rundschau 55: 465–477
Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998) Прокариоты: невидимое большинство. Proc Natl Acad Sci USA 95: 6578–6583
Wilf P, Johnson KR, Huber BT (2003) Сопоставили наземные и морские свидетельства глобальных климатических изменений до массового вымирания на границе мела и палеогена. Proc Natl
Acad Sci USA 100: 599–604
Woese C (2002) Об эволюции клеток. Proc Natl Acad Sci USA
99:8742–8747
Wood B (2002) Откровения гоминидов из Чада. Природа 418: 133–
135
Xu X, Zhou Z, Wang X, Kuang X, Zhang F, Du X (2003) Четырехкрылые динозавры из Китая. Природа 421: 335–340
Чжан Дж. (2003) Эволюция путем дупликации генов: обновление. Тенденции
Ecol Evol 18: 292–298
Чжоу З., Чжэн С. (2003) Недостающее звено в эволюции гинкго.
Природа 423: 821–822
Циммер С. (1998) У кромки воды: макроэволюция и трансформация жизни. Свободная пресса, Нью-Йорк

Похожие документы

Биология

. Биология Из Википедии, бесплатной энциклопедии. Чтобы узнать о других значениях, см. Биология (значения). Биология занимается изучением множества разновидностей живых организмов. По часовой стрелке сверху слева: Salmonella typhimurium, Phascolarctos cinereus, Athyrium filix-femina, Amanita muscaria, Agalychnis callidryas и Brachypelma smithi Биология - это естественная наука, занимающаяся изучением жизни и живых организмов, включая их структуру, функции, рост, происхождение и т. Д. эволюция, распространение и таксономия. [1] Биология - обширный предмет, содержащий множество подразделов, тем и дисциплин. Среди наиболее важных тем - пять объединяющих принципов, которые можно назвать фундаментальными аксиомами современной биологии: [2] 1. Клетки - основная единица жизни 2. Новые виды и унаследованные черты являются продуктом эволюции 3. Гены являются основная единица наследственности. 4. Организм регулирует свою внутреннюю среду для поддержания стабильного и постоянного состояния. 5. Живые организмы потребляют и трансформируют энергию. Поддисциплины биологии распознаются на основе масштаба, в котором изучаются организмы, и методов, используемых для их изучения: биохимия изучает элементарную химию жизни, молекулярная биология, изучает сложные взаимодействия систем биологических молекул, клеточная биология изучает основные строительные блоки На протяжении всей жизни клеточная физиология изучает физические и химические функции тканей, органов и систем органов организма и.

Биология

. Обсудите вопросы, связанные с генетическим разнообразием: мутации, половое воспроизводство, миграция и размер популяции Что такое генетическое разнообразие? Под генетическим разнообразием понимается общее количество генетических характеристик в генетическом составе вида. «Высокое генетическое разнообразие указывает на наличие множества различных типов аллелей для каждой характеристики, а низкое генетическое разнообразие указывает на то, что почти все люди в популяции имеют одинаковые аллели». Есть определенные проблемы, связанные с генетическим разнообразием, которые включают мутации, половое размножение, миграцию и размер популяции. Мутации - это стабильные изменения в последовательности ДНК гена. Мутации могут быть вызваны множеством разных причин. Они могут быть вызваны радиацией. Они также могут быть вызваны самим организмом. Мутации происходят естественным образом, когда гены нарушают функции. Модификации ДНК, вызванные мутациями, могут вызывать ошибки в последовательности белков, создавая частично или полностью нефункциональные белки. «Многие мутации вредны, но очень редко встречаются ценные для организма». Половое размножение - это образование новой особи в результате объединения двух гамет. У этих гамет есть особые потребности. Гамета должна встретиться и объединиться. Им также необходима пища для питания развивающегося эмбриона. «Новый член может иметь уникальное сочетание характеристик, настолько превосходящих характеристики других членов популяции, что новый член будет гораздо более успешным в производстве.

Биология

. динамика, вовлеченная в межвидовые отношения в сообществах и экосистемах. После завершения семестра этой лабораторной работы студенты должны уметь: • Описывать процесс эволюции и процессы, которые формируют распределение и динамику экологических систем. • Анализировать и отображать данные с помощью Microsoft Excel и соответствующих статистических тестов. • Создавайте и проверяйте гипотезы, используя научный метод и тщательные лабораторные методы. • Выберите соответствующую первичную литературу по данной теме и объедините информацию из нескольких первичных источников в письменный отчет научной лаборатории, используя соответствующие цитаты. • Проведите эксперимент, соберите и проанализируйте данные и напишите научный лабораторный отчет в соответствии с правилами биологии, используя процесс поэтапного написания и исправлений. Тексты: Макмиллан, В. Э. 2012. Письмо в области биологических наук, 5-е изд. Бедфорд / ул. Martin’s Press: Бостон. Литература по тексту лекции - Freeman et al., 2014. Biological Science, 5th ed. Все лабораторные раздаточные материалы и другие материалы для чтения, соответствующие конкретным лабораториям, будут размещены на Blackboard. Обзор: Лаборатория предназначена для дополнения лекции практическими упражнениями. Как правило, лабораторные работы включают информацию, которую вы уже узнали ранее. Однако, по необходимости, мы иногда покрываем материал в лаборатории, прежде чем освещать его в лекции. Лабораторный материал будет делать больше, чем просто повторять лекционную информацию. Это должно позволить вам это сделать.

Биология

. Искусство признательности | Обзор Evolution | Девонте Маклин | Почему мы здесь? Как мы здесь? Чем объясняется огромное разнообразие жизни, которую мы видим вокруг себя каждый день? Это вопросы, которые люди задают на протяжении тысячелетий. Недавно наука стала достаточно сложной, чтобы мы могли найти настоящий ответ. Любой может сказать вам, что в настоящее время принятое объяснение - это теория эволюции. В начале 19 века теория эволюции формировалась в умах многих ученых, но впервые ее озвучил Чарльз Дарвин в его «Происхождении видов». Он предположил, что процесс, называемый естественным отбором, воздействует на случайные вариации внутри вида, чтобы выживать и оставлять плодовитое потомство только наиболее приспособленным из этого вида. Естественный отбор - это процесс отбора конкретных особей на основе их характеристик, позволяющий им выживать и размножаться, менее подходящие особи вымирают. Со временем выживает только определенное количество организмов, наиболее подходящих для их среды обитания, и организмы становятся все более и более специализированными. Теория Дарвина потерпела неудачу во время ее трансляции как прекрасное объяснение разнообразия живых существ на нашей планете. Как правило, единственная оппозиция теории эволюции исходила от религиозных кругов, которые считали, что мир был создан за шесть дней, а все животные и растения были созданы именно такими, какими мы их видим. В то время как многие ученые в обществе придерживались.

Биология

. Это аннотированный список биологических веб-сайтов, включая только известные веб-сайты, посвященные биологии в целом, и те, которые имеют более конкретную направленность. Actionbioscience - спонсируется Американским институтом биологических наук (AIBS) - предоставляет статьи ученых, преподавателей естественных наук и студентов естественных наук по вопросам, связанным с семью проблемами бионауки: окружающая среда, биоразнообразие, геномика, биотехнология, эволюция, новые рубежи в науке, и бионаучное образование. Сеть разнообразия животных, созданная сотрудниками Зоологического музея Мичиганского университета, собирает данные о естественной истории, классификации, характеристиках видов, биологии сохранения и распространении тысяч видов животных. База данных о размерах генома животных. - создан доктором Т. Райаном Грегори из Университета Гвельфа в Канаде - публикует оценки размера генома для позвоночных и беспозвоночных животных. Галерея изображений Animal Science - работа федерального правительства США - содержащая изображения, анимацию и видео для аудиторного и информационного обучения Bioinformatic Harvester - биоинформатическая мета-поисковая система в KIT Karlsru Технологический институт, работающий с людьми, мышами, крысами, рыбками данио, дрозофилами и арабидопсисом. Информация «Каталог жизни», составленный из секторов, предоставленных 52 таксономическими базами данных со всего мира, планировалось стать всеобъемлющим каталогом всех известных видов. организмов на Земле.

Биология

. Естественный отбор Кристин Д. Бэкон Резюме: В природе существуют факторы, которые определяют, может ли организм жить в определенных средах, и, следовательно, эти же факторы могут привести к сокращению популяции и дальнейшему вымиранию. Обладая этой информацией, могут ли организмы адаптироваться к окружающей среде и как? Студенты сформируют гипотезы о процессах естественного отбора и расширят обсуждение того, что контролирует естественные популяции. Концепция будет представлена ​​на двух островах с одинаковым населением.Наше исследование проверит, какие виды вымрут. Используя различные типы бобов, ученики будут проверять, какие виды (виды) способны проходить через их «туннель времени», контейнер с отверстием в дне. Сбор данных и построение графиков также будут в центре внимания этого лабораторного упражнения, что позволит прогнозировать приливы и отливы древних и будущих популяций. Уровень (и) оценки: 7-й Задачи: • Сформировать гипотезы, протестировать, построить график и проанализировать результаты • Понять процесс естественного отбора и то, что может контролировать популяции, включая концепции адаптации и исчезновения • Усилить навыки чтения причин и следствий путем выявления факторы, вызывающие естественный отбор • Улучшите навыки интерпретации карт, следя за путешествием HMS Beagle по карте мира • Уточните стратегии сбора данных и управления • Изучите соответствие графиков Национальным стандартам: Стандарт A: Наука.

Биология

. 1. Объясните, как деятельность человека может вызвать дисбаланс в биогеохимическом цикле и привести к таким проблемам, как эвтрофикация культур и гибель рыбы? Что ж, может быть много причин того, как деятельность человека может привести к дисбалансу биохимического цикла. Как и все, с чем не знакома естественная среда, может нарушить равновесие. Одним из негативных факторов эвтрофикации является потеря доступного кислорода, известная как аноксия. Эти условия могут привести к гибели рыб и других водных организмов, например земноводных. 2. Сравните и сопоставьте черты и модели роста оппортунистических и равновесных популяций. Приведите по одному примеру каждого из них. Оппортунистические виды используют «r-стратегию». «R» - это внутренняя скорость роста вида. Они производят миллионы яйцеклеток и сперматозоидов, поскольку лишь небольшой процент потомков встретится, объединится и станет настоящим потомством. Пример: большинство насекомых, кораллы, гребешки, устрицы и моллюски, которые удобряют свои яйца в воде. Оппортунистические виды часто первыми колонизируют новую среду, и их популяция растет экспоненциально. Равновесные виды используют «k-стратегию», «k» - это несущая способность окружающей среды. Они производят меньше потомства и заботятся о нем другими способами. Пример: птицы, млекопитающие и некоторые живородящие рыбы. 3. Сравните и сопоставьте косвенные и прямые ценности биоразнообразия, а также приведите примеры: биоразнообразие обеспечивает косвенные выгоды для людей, которые поддерживают существование биологической жизни и других.

Биология

. Вопросы для эссе 1. Существует множество причин, по которым деятельность человека может привести к дисбалансу биохимического цикла. Все, что незнакомо в естественной среде, может нарушить или нарушить биохимический баланс. Одним из негативных последствий эвтрофикации и увеличения роста водорослей является потеря доступного кислорода, известная как аноксия. Эти бескислородные условия могут убить рыбу и другие водные организмы, такие как земноводные. Однако как эвтрофикация на самом деле снижает уровень кислорода, если водоросли, как известно, производят кислород, но только при достаточном освещении. Эвтрофикация снижает прозрачность воды и подводного света. В эвтрофных озерах водоросли испытывают недостаток света. Когда водорослям не хватает света, они перестают вырабатывать кислород и начинают его потреблять. 2. Оппортунистические виды используют «R-стратегию», где R = внутренняя скорость роста вида. Они производят миллионы яйцеклеток и сперматозоидов, поскольку лишь небольшой процент действительно встречается, соединяется и становится потомством. Примерами являются большинство насекомых, а также кораллы, ракушки, моллюски, гребешки и устрицы, которые нерестятся и оплодотворяют свои яйца в воде. Оппортунистические виды часто первыми колонизируют новую среду, и рост их популяции часто бывает экспоненциальным. Они имеют тенденцию «падать», когда у них заканчивается еда, пространство, кислород, солнечный свет или какой-либо другой ограничивающий фактор в этой среде. Равновесные виды используют «K-стратегию», где K = несущая способность окружающей среды. Эти виды производят много.

Биология

. ОСНОВНЫЕ ИНСТРУКЦИИ ПО БИОЛОГИИ (Прочтите ВСЮ эту информацию) 1) Когда вы вернетесь с весенних каникул, вам будут даны рекомендации на майместр, лето и осень 2012 года. У вас есть ДВЕ (2) НЕДЕЛИ уведомлений, начиная с 12-30 марта! 2) Дата и время, которые вы видите на своей VIP-ссылке, НЕ ЯВЛЯЮТСЯ вашим назначением на консультацию. Это дата и время, когда вы заходите в Интернет и регистрируетесь на курсы. 3) Войдите в свою учетную запись VIP, нажмите «АКАДЕМИЧЕСКИЕ ПРОГРАММЫ», затем нажмите «Запись академической работы» только для ознакомления. В верхнем левом углу стенограммы находится имя вашего советника. Распечатайте копию своей неофициальной стенограммы и возьмите ее с собой на консультацию вместе с заполненным контрольным списком. Помните, что вам нужно в общей сложности 6 часов социальных наук, а не только 3 часа. 4) Чтобы найти офис своего консультанта: 1) Посмотрите Справочник вашего кампуса, или 2) свяжитесь с оператором кампуса, или 3) ПРОЧИТАЙТЕ Справочник в холле Coker Life Science, или 4) проверьте доски объявлений на стенах, которые перед Coker Life Science 106 и 108, пройдите в офис своего консультанта и запишитесь на консультацию. 5) Если имя консультанта не указано в вашей неофициальной расшифровке стенограммы, ПРИХОДИТЕ (не звоните) в офис бакалавриата, Coker Life Science 108. 6) После того, как вас проинформируют, доставьте копию вашей формы рекомендации в Coker Life Science 108 убедитесь, что в форме указаны ПОСЛЕДНИЕ ЧЕТЫРЕ ЦИФРЫ ВАШЕГО НОМЕРА СОЦИАЛЬНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ И ВАШЕ ИМЯ ДОЛЖНО РАЗБИРАТЬСЯ. Проблемные формы будут.

Отрасли биологии

. Отрасли биологии Биология, изучение жизни, имеет множество аспектов и множество специализаций в этой широкой области. Ниже приведен алфавитный список многих разделов биологии. Сельское хозяйство - изучение выращивания сельскохозяйственных культур на земле с упором на практические применения Анатомия - изучение формы животных с акцентом на человеческие тела Биохимия - изучение химических реакций, необходимых для существования и функционирования жизни, обычно в центре внимания на клеточном уровне Биоинженерия - изучение биологии средствами инженерии с упором на прикладные знания, особенно связанные с биотехнологиями. Биоинформатика - также классифицируется как отрасль информационных технологий (ИТ), это изучение, сбор и хранение геномных данных. Биоматематика или математическая биология - изучение биологических процессов с помощью математики с упором на моделирование. Биомеханика - часто считается отраслью медицины, изучение механики живых существ с упором на прикладное использование протезами конечностей и т. Д. Биофизика - изучение биологических процессов с помощью физики с применением теорий и методов, традиционно используемых в медицине. физические науки Биотехнология - новая и иногда спорная отрасль биологии, изучающая манипуляции с живым веществом, включая генетические модификации. Ботаника - изучение растений. Клеточная биология - изучение клетки как целостной единицы, а также молекулярной и химической.

Биология (основы)

. Лекция 01 Природа и сфера биологической науки Что такое биология? Краткая история. Биология сегодня. Группа изучаемых организмов. Подход к изучению организмов. Новое определение биологии. Зачем изучать биологию? Аспекты науки Наука имеет два аспекта. Это и (1) совокупность знаний, и (2) метод, используемый для открытия новых знаний. Что такое биология? Слово биология происходит от греческих слов bios, что означает жизнь, и logos, что означает мысль. Таким образом, биология - это наука, которая занимается изучением жизни. Происхождение жизни | Согласно этой теории, около 15 миллиардов лет назад (15 000 000 000) Вселенная представляла собой не что иное, как очень маленькую частичку массы. Это пятнышко | | был, вероятно, не больше булавочной головки. Все во Вселенной, все галактики, звезды, планеты и даже материя, из которой состоит ваш | | тело, было плотно сжато в этом крошечном пространстве. | | В конце концов, по прошествии очень долгого времени, это пятнышко взорвалось. Внезапно, в гигантской вспышке невообразимого тепла и энергии, Вселенная | | рожден. За миллиарды и миллиарды лет Вселенная стала тем, что мы видим сегодня. Постепенно начали формироваться звезды, и вокруг них | | звезды образовались планеты. | | Около 4,6 миллиарда лет назад наша Земля выглядела очень.

Отрасли биологии

. Отрасли биологии * Аэробиология - изучение переносимых по воздуху органических частиц * Сельское хозяйство - изучение выращивания сельскохозяйственных культур с упором на практическое применение * Анатомия - изучение формы и функций растений, животных и других организмов, или конкретно у людей * Арахнология - изучение паукообразных * Астробиология - изучение эволюции, распределения и будущего жизни во Вселенной - также известная как экзобиология, экзопалеонтология и биоастрономия * Биохимия - изучение химических реакций, необходимых для жизни во Вселенной. существуют и функционируют, как правило, на клеточном уровне * Биоинженерия - изучение биологии средствами инженерии с упором на прикладные знания и особенно связанные с биотехнологией * Биогеография - изучение пространственного и временного распределения видов * Биоинформатика - использование информационных технологий для изучения, сбора и хранения геномных и других биологических данных * Биоматематика (или Mathe Математическая биология) - количественное или математическое исследование биологических процессов с акцентом на моделирование * Биомеханика - часто рассматривается как отрасль медицины, изучение механики живых существ с упором на прикладное использование посредством протезирования или ортопедии * Биомедицинские исследования - изучение человеческого тела в условиях здоровья и болезней * Биофизика - изучение биологических процессов посредством физики, с применением теорий и.

Статья по биологии

. Бегущий руководитель: Биология, статья 14 мая 2015 г. Экспериментальная биология SCI 115 Памела Андерсон Профессор: Мария Э. Монзон-Медина ДОЛЖНОСТЬ 14 мая 2015 г. СТАТЬЯ БИОЛОГИИ Введение Несколько линий доказательств подтверждают утверждения, касающиеся знания биологии. Для начала я буду обсуждать эксперименты с лекарствами и другие формы биологии, связанные с другой темой эксперимента. Затем поговорим об истории, связанной с мыслителем 17 века. После этого я объясню три основных предположения или принципа биологии. СТАТЬЯ БИОЛОГИИ Экспериментальная биология Это утверждение, касающееся знания биологии, состоит в том, чтобы начать с экспериментов на различных формах живых существ с использованием лекарств и других способов проверки наших идей, в соответствии с научными принципами, однажды люди участвовали в экспериментах так долго. по мере того, как мы учимся есть и разрабатываем спасающие жизнь лекарства и лечение. Выявление токсичного химического вещества в нашей окружающей среде и лабораторные работы по обеспечению продуктами питания стали очевидными для поддержки исследований современных жизней (извлечены из статьи по биологии 2013 г.), эта статья во многих формах относится к этому курсу. НАПРИМЕР. Биология изучала растения, животных и человека, а в биологии она также занималась исследованиями и экспериментами. В сегодняшней книге по биологии есть подтема эволюции болезней, она объясняет, как микроорганизмы существовали в течение многих лет, а также объясняет различие между патогеном и безруким. (Звезда 2013 г.). СТАТЬЯ БИОЛОГИИ История.

Статья по биологии

. Задание 1: Статья по биологии Cinthya Jacobo Профессор: доктор Фрэнси Кобленц Введение в биологию: SCI115 11.08.2015 В статье Гены Смит «Терапевтическое клонирование и исследование стволовых клеток» рассказывается о том, как мы можем извлечь стволовые клетки из реплицированных человеческих эмбрионов и использовать их в лечебных и лечебных целях. Стволовые клетки идеальны, потому что они являются тем, что в статье называется «мастер-клетками», которыми с помощью науки можно манипулировать, чтобы превратить их во что угодно, от клеток мозга до клеток почек. Статья также вращается вокруг количества разногласий по вопросу клонирования. В статье в основном рассматривается медицинская сторона клонирования, а не репродуктивная сторона, которая в один прекрасный день может привести к клонированию отдельных людей. В статье возлагаются большие надежды на потенциальное использование клонирования: «В будущем ученые верят, что можно будет создавать сложные структуры, такие как кровеносные сосуды, ткань печени и целые почки. Фактически, ученым ACT уже удалось построить крошечные коровьи почки, которые можно было бы использовать для трансплантации почек. По словам Ланцы, нетрудно представить себе будущее, в котором можно было бы сконструировать практически любой орган или ткань, чтобы заменить те, которые были повреждены возрастом, травмой или болезнью ». В целом, это новое исследование клонирования может помочь клонировать новые ткани тела, которые могут помочь регулировать, поддерживать и потенциально заменять важные органы тела, которые затем могут привести к спасению миллионов жизней. Согласно статье Norwegian.

Биология Введение

. включая их структуру, функции, рост, эволюцию, распространение и таксономию. [1] Современная биология - обширная и эклектичная область, состоящая из множества ветвей и дисциплин. Однако, несмотря на широкий охват биологии, в ней есть определенные общие и объединяющие концепции, которые управляют всеми исследованиями и исследованиями, объединяя их в единые, взаимосвязанные области. В целом биология рассматривает клетку как основную единицу жизни, гены как основную единицу наследственности, а эволюцию как двигатель, который способствует синтезу и созданию новых видов. Сегодня также понимают, что все организмы выживают, потребляя и преобразовывая энергию, а также регулируя свою внутреннюю среду для поддержания стабильного и жизнеспособного состояния. Поддисциплины биологии определяются масштабом, в котором изучаются организмы, видами изучаемых организмов и методами, используемыми для их изучения: биохимия изучает элементарную химию жизни, молекулярная биология, изучает сложные взаимодействия между биологическими молекулами, ботаника изучает биологию растений, клеточную Биология изучает основные строительные блоки всего живого, физиология клетки изучает физические и химические функции тканей, органов и систем органов организма, эволюционная биология изучает процессы, которые привели к разнообразию жизни, а экология изучает, как организмы взаимодействуют в своей среде. [2] История Термин биология происходит от греческого слова βίος, bios, «жизнь», и суффикса -λογία, -logia, «учиться».


Будет брошен свет

Дарвин явно думал об эволюции человека раньше Происхождение был опубликован. Тем не менее, как известно, единственное упоминание этой темы в книге было: «Будет пролен свет на происхождение человека и его историю». Это, пожалуй, величайшее преуменьшение биологии и самая соблазнительная вешалка на скалах.

Очевидно, люди, читающие его книгу, могли сложить два и два и увидели, что идеи Дарвина имеют огромное значение для того, как люди видят себя. Так почему он не объяснил это? Или обсудить доказательства эволюции человека?

Несомненно, для упущения Дарвина было несколько причин. Одним из важных, возможно, было то, что Дарвин писал во времена великих социальных и политических потрясений, когда парламент реформировался, и обращение с бедными и растущий разрыв между классами вызывали много беспокойства. Дарвин, возможно, хотел избежать написания по такому спорному вопросу, как эволюция человека, даже без его включения, он чувствовал, что его книга будет воспринята как интеллектуальная ересь, это и так было достаточно спорно!

Он, конечно, предоставил огромное количество доказательств действия эволюции в широком диапазоне растений и животных. Он обсудил проблемы со своей теорией и привел контраргументы против них. Поэтому Дарвину не нужно было объяснять последствия для людей, и это не было целью книги. Показав, что эволюция в целом ожидаема и верна для разных классов жизни, те, кто особенно интересуется местом человека в природе, могли сами увидеть ответ.


Продолжить

«Признания Дарвина» необходимы для ансамбля и не являются частичными фразами, уходящими из контекста. Quelquefois, иль прибыл, чтобы Дарвин описал долгую жизнь и одежду, благоприятствующую идее qu’il Abandonne ensuite en les replaçant dans une перспектива, плюс целостный qui reflète sa vaste propre vue d’ensemble. Дарвин состоит из простых, простых членов группы, созданной в результате изменения выбранного режима и его вариаций, основанных на различных аспектах. La sélection sexuelle Requiert un dimorphisme sexuel: il n’est pas centré sur la вариации в соответствии с полами, mais sur la capacity de selection, au sein d’un sexe, d’acquérir des partenaires. «Selection sexuelle mutuelle (ou réciproque)» - это новое слово Дарвина для всех особ, исключение faite de l’espèce humaine. Le succès de l’appariement n’est pas une question de simple nombre, mais de transfer des traits les plus addctifs vers le sexe opposé. Термины «sélection sexuelle» ne devrait être utilisé que lorsqu’un sexe используют une caractéristique non présente dans l’autre sexe для одежды партнеров или репутации женщин.


Эволюция дарвинизма

На эту книгу цитируют следующие публикации. Этот список сформирован на основе данных, предоставленных CrossRef.
  • Издатель: Cambridge University Press
  • Дата публикации в сети: декабрь 2009 г.
  • Год публикации в печати: 2004 г.
  • Интернет ISBN: 9780511616686
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9780511616686
  • Предметы: Философия науки, История, Философия, История науки: Общий интерес

Напишите своему библиотекарю или администратору письмо с рекомендацией добавить эту книгу в коллекцию вашей организации.

Описание книги

Никакая другая научная теория не оказала столь сильного влияния на наше понимание мира, как теория Дарвина, изложенная в его «Происхождении видов», однако с самого начала эта теория вызывала споры. «Эволюция дарвинизма», впервые опубликованная в 2004 году, посвящена трем дискуссионным вопросам - природе отбора, природе и масштабам адаптации и вопросу эволюционного прогресса. В нем прослеживаются различные интерпретации, которым эти проблемы подвергались с самого начала, и ожесточенные современные дебаты, которые все еще бушуют, и исследуются их последствия для самых важных вопросов: откуда мы, кто мы и куда мы можем двигаться. Написанная в ясном и нетехническом стиле, эта книга будет полезна в качестве учебника для студентов, изучающих философию науки, которым необходимо ознакомиться с предысторией дискуссий об эволюции.

Отзывы

"Это продуманная и четко написанная книга, которая служит прекрасным введением в то, как эволюционная мысль развивалась со времен Дарвина. Я многому научился из нее и уверен, что любой, кто увлечен этими центрами важные идеи также уберут из него что-то полезное ". Биологические науки, Chrisopher Wills, Калифорнийский университет в Сан-Диего


Sandwalk

Кто-то по имени Джеймс Льюис в блоге под названием Американский мыслитель похоже, расстраивается из-за журналистов, которые спрашивают политиков об эволюции. Он написал небольшую викторину для журналистов. Есть десять вопросов. Он утверждает, что «любой студент-биолог должен преуспеть». Дениз О'Лири понравились вопросы [Викторина для СМИ по теории эволюции Дарвина]. Она журналист, но не дала нам ответов. Не представляю почему.

Думаю, я могу дать разумные ответы на большинство вопросов, кроме №3 и №6. Вопрос № 10 сложен, как и вопрос № 1. Я не уверен, что Джеймсу Льюису нужны мои ответы. Что ты считать?

  1. Что такое биологический вид? Чем он отличается от разнообразия? Приведите примеры.
  2. Как изменилась дарвиновская теория со времен Дарвина? (Быть конкретным.)
  3. Определите два критерия «дарвиновской пригодности».
  4. Что такое «дарвиновские зяблики»? Где они находятся?
  5. Какова функция генов HOX?
  6. Что подразумевается под «ультрасохранением» в эволюции? Приведите два примера.
  7. Приведите пример недавнего эволюционного изменения человека за последние 10 000 лет.
  8. Что такое параллельная эволюция? Приведите пример.
  9. Что подразумевается под «генетическим дрейфом»?
  10. Почему у большинства видов два пола?

Обратите внимание на то, что случайный генетический дрейф в последнее время проник в уныние многих креационистов. Это потрясающе. Интересно, могут ли они это объяснить?

32 комментария:

Я уверен, что «очень немногие студенты-биологи справятся с этим».

Разве это не Американский мыслитель, также известный как Американский палец, тряпка заговора, которая недавно обвинила Обаму в том, что тот подал знак секретной мусульманской банды африканским лидерам?

Да ведь в этом нет ничего расистского.

В № 1 я, вероятно, сказал бы, что биологический вид трудно определить именно потому, что происходит эволюция. На № 10 я бы сказал: «Нет, их нет, если только вы не ограничитесь животными».

Я даже не знаю, какой ответ №3 ищет.

Но №6 кажется достаточно простым: это просто означает очень, очень консервативные, как в «ультраконсервированных элементах», последовательности которых, как правило, на 99% идентичны между людьми и цыплятами. В чем проблема? Если вам не нужны имена для последовательностей, и я не знаю, что у них есть имена.

По поводу № 6: Если вы проследите за викториной до ее источника, вы обнаружите, что автор взял свои ответы из Википедии, на которой написано следующее:

«Фитнес (часто обозначаемый буквой w в моделях популяционной генетики) - центральная идея эволюционной теории. Он может быть определен либо по отношению к генотипу, либо к фенотипу в данной среде. В любом случае он описывает способность как к выживанию, так и к воспроизводству и равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, который вносит средний индивид указанного генотипа или фенотипа ».

Итак, я предполагаю, что ответ должен быть либо «генотип и фенотип», либо «квотное выживание и размножение». Не уверен, что именно. Мораль: вам, вероятно, не стоит пытаться разработать тест на тему, которую вы не понимаете.

Я даю вам 9/10 за этот ответ. Чтобы получить 10/10, вам нужно будет выбрать только один из ответов.

Я мог бы ответить на эти вопросы, но это действительно плохие вопросы. Некоторые из них относятся к типу вопросов типа "читаю мои мысли".

Я знаю очень мало старшеклассников, которые могли бы ответить на эти вопросы. Я знаю еще меньше учителей HS, которые могли бы ответить на эти вопросы.

Для некоторых из них вы тоже могли бы написать эпические эссе.

Разве это не Американский мыслитель, также известный как Американский палец, тряпка заговора, которая недавно обвинила Обаму в том, что тот подал знак секретной мусульманской банды африканским лидерам?

Да ведь в этом нет ничего расистского.

# 10 - что касается многоклеточных организмов, пол характеризуется диморфизмом в размерах и подвижностью гамет. Чтобы разрешить этот диморфизм, необходима многоклеточная сома, потому что только она может обеспечить питание для более крупных или усиление более мелких. Но при таком предварительном условии могут возникнуть две стратегии: произвести несколько больших хорошо подготовленных гамет, которые сидят и ждут, или произвести много «ищущих». Поскольку гены поочередно присутствуют в таких пакетах, они могут инвестировать в обе стратегии. Альтернативой является инвестирование исключительно в гаметы равного размера, которые не обладают способностью к рассеянию меньшего члена диморфной пары и, следовательно, подвержены инбридингу, и в равной степени неспособны обеспечить эквивалентное питание большей части. Изогаметы попадают между этими двумя стульями, поэтому изогамия подрывается асимметрией.

Конечно, у одноклеточных организмов, лишенных питательной / усиливающей сомы, такие варианты асимметрии ограничены, и поэтому изогаметы являются нормой. Тем не менее, вероятно, существует отбор по несовместимости типа спаривания, потому что (среди прочего) он снижает возможности спаривания вредных рецессивов среди инбредных продуктов двухступенчатого мейоза. Однако здесь часто бывает больше двух полов.

Это хороший ответ, если вы так интерпретируете вопрос. Трудно сказать, что пытался понять автор викторины. Он действительно имеет в виду анизогамию? Считает ли он гермафродитные и однодомные виды двумя полами? Типы вязки - это "полы"? Он вообще знает, что такое существует?

Да, это правда. Но этот диморфизм гамет является диагностическим, независимо от того, может ли диплоидная линия данной зиготы генерировать обе или только одну. Так что, даже если автор не знал, что означает «два пола» - 2 размера гаплоидного генетического пакета. Крупные морфологические различия и тенденция к двудомности коренятся в этом бинарном различии.

Мне пришлось бы перефразировать некоторые вопросы, чтобы даже ответить на них. Возьмите №7, что имеет значение? Должно ли изменение распространиться на все человечество? Если так, мне было бы трудно что-то придумать.

Я думаю, что этот вопрос касается именно непереносимости лактозы.

Я читал несколько научных статей о малярии и толерантности к лактозе, но ничего не знал, поэтому решил немного взглянуть.

В статье «Как малярия повлияла на геном человека и чему человеческая генетика может научить нас о малярии» утверждается, что «малярия есть. самая сильная из известных сил эволюционного отбора в новейшей истории человеческого генома ».

В статье «Генетические сигнатуры сильного недавнего положительного отбора по гену лактазы» утверждается, что «LCT представляет собой один из самых сильных сигналов недавнего положительного отбора, задокументированный в геноме».

Более общий поиск был выполнен в «Карте недавнего положительного отбора в геноме человека». Похоже, что другими важными областями недавнего отбора являются: фертильность и воспроизводство, морфология (особенно пигмент кожи + развитие скелета), метаболизм (для алкоголя, лактозы и других сахаров и жирных кислот) и мозг.

Я просто не понимаю, что журналист был рациональным при подготовке этой викторины.

Предположительно, чтобы утверждать, что любому журналисту, который не может ответить на все эти вопросы, нельзя позволять критиковать политиков за то, что они являются креационистами. Что на самом деле неверно - я не ученый-ракетчик и, по-видимому, не мог ответить на вопросы о работе Сатурна V, но я все еще могу критиковать теоретиков заговора, которые отказываются верить, что высадки на Луну были реальностью.

Разве не должно быть эволюционного Кредо, чтобы политики и другие люди знали, во что им нужно верить, чтобы не рисковать отлучением от церкви за ересь?

«Разве не должно быть Кредо эволюции, чтобы политики и другие люди знали, во что им нужно верить, чтобы не рисковать отлучением от церкви за ересь?»

Итак, я так понимаю, вы согласны с такими понятиями, как «частное общение» и «квотереция» - это плохо? В противном случае я не понимаю, почему вы подняли эту тему.

Следуйте осторожно, Румракет, в другой беседе вы выразили веру в случайную адаптацию, т.е. что случайные мутации и генетический дрейф были примером адаптации. Это не может считаться ересью, но это, по крайней мере, оксюморон.

На самом деле я написал, что генетический дрейф также может привести к адаптации, но не о том, что это было адаптация по определению.

Объясните, какой в ​​этом оксюморон.

Ответ на число 10 не очевиден. В этой статье есть умеренно успешная теория:

Паркер Г.А., Бейкер Р.Р., Смит В.Г. 1972 г.
Происхождение и эволюция диморфизма гамет и феномен мужского и женского пола.
Журнал теоретической биологии 1972 сен 36(3): 529-553.

Давайте посмотрим на руки всех биологов в аудитории, которые знали, что это был ответ. Я вижу несколько рук, но.

Конечно, как уже отмечал Джон Харшман, многие организмы однодомны. Не говорите слизням, улиткам и дождевым червям, не говоря уже о большинстве цветущих растений, что у них должен быть пол у двух разных особей. И, конечно же, не развращайте своих детей, рассказывая им, откуда взялись эти милые рыбки-клоуны. В поисках Немо делать о мужественности и женственности.

Обсудим это в классе через пару недель. Я прошу своих студентов прочитать еще лучшую работу какого-то чувака по имени Джо Фельзенштейн.

Не поймите его: он всегда был для меня загадкой. Кроме того, хотя он писал об эволюции рекомбинации, он никогда не касался вопроса «Почему существуют два пола».

Алан: Конечно. Я не читал достаточно внимательно - ваше объяснение, связанное с диморфизмом гамет, конечно же, описывает аргумент Бейкера, Паркера и Смита.

Является ли ультраконсерватизм просто словом / концепцией, чтобы объяснить отсутствие эволюции / изменений в биологии, которые, по оценкам, были слишком долгоживущими, чтобы в противном случае избежать эволюции /
Неужели креационисты толще, чем кто-либо, кто плохо знаком с идеей генетического изменения без участия отбора? Кажется, это противоречит самой сути селекционизма как источника изменения.
Викторина для эволюционистов IS Назовите ваши три основных доказательства фактических важных биологических изменений с точки зрения эволюционных концепций. Или один.
На эту викторину тоже стоит обратить внимание.

Благодаря профессору Ларри Морану я заново открыл для себя мой прежний энтузиазм по поводу эссе Стивена Джея Гулда. Это заставило меня вернуться к моему представлению моих студентов о половом размножении.

Половое размножение в общепринятом понимании состоит из двух компонентов, как бы комплексных: генетический обмен и рекомбинация вместе с увеличением числа особей в следующем поколении.

Чем больше я об этом думаю & # 8211, тем больше убеждаюсь, что эта ориентированная на позвоночных идея & # 8220EXCLUSIVE сексуального размножения & # 8221 как & # 8220 пакетная сделка & # 8221 действительно представляет собой редкую странность и, возможно, эволюционную & # 8220мерть- конец & # 8221.

Рассмотрим бактерии и многие одноклеточные эукариоты. Конъюгация происходит без увеличения числа клеток & # 8230 или, по крайней мере, любое увеличение числа клеток является случайным для любого генетического обмена и рекомбинации, которые только что произошли.

Смена поколений как биологическое явление имеет значение не только для растений, но и для животных! Рассмотрим полипы и Медузу в Книдарии. Я собираюсь преподавать таксономию, и мне напомнили, что так называемые & # 8220примитивные & # 8221 организмы (простите меня & # 8211 & # 8220, я имею в виду более простые и менее производные & # 8221 & # 8230, хорошо, вы понимаете, о чем я!) Используют бесполое размножение. постоянная среда в качестве настройки по умолчанию, и половое размножение срабатывает при сценариях экологического стресса.

Другими словами, при изменении окружающей среды не только потомство может быть плохо адаптировано, но ВСЕ потомки будут плохо адаптированы, потому что они идентичны.

Зигоспоры - это неподвижные покоящиеся тела, ожидающие возврата к «нормальным» условиям окружающей среды.

. допускают генетическую рекомбинацию, приводящую к появлению новых вариабельных потомков, некоторые из которых могут адаптироваться к & # 8220новой норме & # 8221.

Я могу представить зигоспоры как некую эволюционную неподвижную экзаптацию, которая в конечном итоге привела к половому размножению, которое, возможно, было восстановлением ДНК.

Репертуар видов, которые действительно используют исключительно половое размножение, как строго определено выше, быстро сокращается.

Затем, как уже отметили Джо Фельзенштейн и Джон Харшман, многие организмы однодомны. Но я нахожу это просто любопытным с точки зрения POV & # 8211, ориентированной на позвоночных, и не примечательно при рассмотрении рассматриваемого вопроса эволюции.

Что я нахожу очень примечательным, так это представление о том, что половое размножение на самом деле может быть примером клональной экспансии, возвращая меня к эссе Гулда, особенно к «Куриным зубам» и «Лошадиным пальцам»! В своем четвертом эссе Быстрая жизнь и причудливые изменения, Гулд исследует гаплодиплоидию клеща. Histiostoma murchiei паразитирует на коконах дождевых червей.

Матери кровосмесительно спариваются со своими сыновьями, что с генетической точки зрения составляет клональную экспансию. Находясь внутри кокона дождевого червя, самка откладывает два круга яиц. Первый круг развивается без оплодотворения и дает от двух до девяти самцов, но не самок. Затем это потомство спаривается со своей матерью и вскоре умирает. Второй этап яйцекладки дает около 500 потомков - на этот раз все самки.

Как нам понять такое поведение с точки зрения вопроса № 10? Позвоночные животные включают только около 50 000 видов, в то время как гаплодиплоидия возникала независимо несколько раз и теперь включает более 100 000 названных видов.

Я предполагаю, что его версия клональной экспансии путем образования зигот представляет собой тонкую версию чередования поколений. Хотя сейчас хорошие времена и коконы дождевых червей в изобилии, клональная экспансия (то есть отсутствие генетического обмена и рекомбинации) является нормой дня. Когда наступают тяжелые времена, и количество коконов сокращается, вероятность того, что в одиночном коконе одновременно паразитируют более чем одна самка, возрастает только тогда, когда появляется возможность для генетического обмена и рекомбинации.

Итак, вернемся к исходному вопросу: Почему у большинства видов два пола?

Хммм, возможно, правильный ответ заключается в том, что половое размножение, осуществляемое позвоночными животными, оказывается наиболее своеобразным, очень нетипичным и возможным эволюционным тупиком.

Я был бы признателен за любую обратную связь или исправление, прежде чем я навлечу что-либо из этого на своих учеников.


Двенадцать из самых раздражающих аргументов, используемых против библейского сотворения, часть 1

Есть определенные задачи, которые мне не нравится делать на регулярной основе. На ум сразу приходит ночь мусора. Каждый вторник вечером мусорные баки и вторсырье выносятся на обочину. Дождь или солнце, жарко или холодно, это все равно нужно делать. Хотя я сделал это всего семь дней назад, они сидят на подъездной дорожке и ждут, когда их проведут на еженедельной прогулке. Я подчеркиваю этот момент в надежде, что вы, читатель, посочувствуете мне, когда вы будете читать мой стих с плачем, и присоединитесь ко мне в хоре возмущения: «О ночь мусора, ночь мусора, я глубоко ненавижу тебя, мусорная ночь! »

Кроме того, в дебатах об эволюции и возрасте Земли есть определенные аргументы, которые я уже устал слышать. Когда приводятся эти аргументы, я признаюсь, что обнаруживаю, что мысленно проверяю беседу, потому что вижу, что человек часто просто повторяет от других то, что он или она слышал, но на самом деле не продумал рассматриваемые проблемы.

Я думаю, что обсуждение стоит того, и я думаю, что многие аргументы против креационизма молодой Земли (далее YEC) хороши и нуждаются в тщательном анализе и на ответ. Но некоторые аргументы просто глупы. Безусловно, многие креационисты использовали в этой дискуссии очень плохие аргументы, которые не следует использовать. Я включаю в сноски ссылку на статью, которая включает список таких аргументов, которые креационистам не следует использовать. 1

Проблема такого рода аргументов в том, что они не помогают дебатам продвинуться вперед. Мы тратим так много времени на глупые идеи, что не можем перейти к сути проблем.

В эту статью я привел двенадцать таких аргументов, которые мне хотелось бы, чтобы мои друзья-эволюционисты перестали выдвигать, чтобы дебаты могли продвинуться вперед. Эти аргументы часто используются как атеистами, так и иногда теистами-эволюционистами и креационистами старой Земли.

1. Креационизм противостоит прогрессу науки.

Почему это звучит хорошо

Откровенно говоря, всякий раз, когда вы можете демонизировать оппозицию, это будет хорошо звучать. Кроме того, эволюцию часто приравнивают к науке, и поэтому все, что противоречит эволюции, будет считаться ненаучным.

Почему это раздражает

Это довольно странное обвинение, учитывая тот факт, что многие классические ученые, такие как Фрэнсис Бэкон, Иоганн Кеплер, Исаак Ньютон, и современные ученые, такие как Раймонд Дамадиан, Дэвид Бойлан или Курт Уайз, которые внесли большой вклад в научные исследования, были или YECs! 2 Фактически, все они будут утверждать, что именно потому, что они верят, что Бог создал мир рациональным и понятным образом, мы должны стремиться к его познанию и пониманию, потому что это помогает нам лучше поклоняться Ему и служить Ему! Креационизм не противостоит науке, а продвигает ее! Профессор Питер Харрисон, бывший профессор истории и философии, точно написал: «Как ни странно, Библия сыграла положительную роль в развитии науки». Если бы не рост буквального толкования Библии и последующее присвоение библейских повествований ранними современными учеными, современная наука, возможно, вообще не возникла бы ». 3

Кроме того, существует различие между типом науки, которая является наблюдаемой, проверяемой и повторяемой, и наукой, которая не является таковой. Мы часто называем эти науки точными и мягкими. Убеждения о прошлом попадают во вторую категорию. Это не означает, что такие убеждения обязательно ошибочны, но это означает, что обвинение в том, что креационисты отрицают науку, отвергая эволюционные идеи, явно ложно. Скорее, креационисты отвергают эволюционные утверждения ученых на том основании, что доказательства пока еще неубедительны.

Я призываю своих друзей-эволюционистов назвать одну технологию, которая была разработана на основе веры в общее происхождение всех живых организмов. Марк Киршнер, заведующий кафедрой системной биологии Гарвардской медицинской школы, заявил: «Фактически, за последние 100 лет почти вся биология развивалась независимо от эволюции, за исключением самой эволюционной биологии. Молекулярная биология, биохимия, физиология вообще не принимали во внимание эволюцию ». 4

2. Эволюция основана на доказательствах, тогда как креационизм основан на вере.

Почему это звучит хорошо

Если это правда, то на уроках естествознания следует преподавать только эволюцию, потому что только она соответствует критериям науки.

Почему это раздражает

Это основано на двух ошибочных предположениях. Во-первых, эта эволюция основана исключительно на наблюдаемых фактах и ​​не является разновидностью светской религии. Но честные эволюционисты признают, что это не так.Ричард Левонтин, генетик и марксист, написал: «Мы встаем на сторону науки, несмотря на очевидную абсурдность некоторых ее построений, несмотря на то, что она не смогла выполнить многие из своих экстравагантных обещаний здоровья и жизни, несмотря на терпимость научного сообщества к необоснованным историям о справедливости, потому что у нас есть предварительная приверженность, приверженность материализму. Дело не в том, что методы и научные институты каким-то образом заставляют нас принять материальное объяснение феноменального мира, а, напротив, что мы вынуждены нашей априорной приверженностью материальным причинам создать аппарат исследования и набор концепций, которые производят материальные объяснения, какими бы нелогичными они ни казались непосвященным. Более того, этот материализм является абсолютом, потому что мы не можем позволить Божественной Стопе войти в дверь ». 5 Скотт Тодд, иммунолог из Университета штата Канзас, также написал: «Даже если все данные указывают на разумного конструктора, такая гипотеза исключается из науки, потому что она не является натуралистической». 6

Кроме того, Майкл Руз, философ науки и один из самых известных защитников неодарвинизма, который также свидетельствовал в суде против креационизма по делу Арканзас против Маклина, написал: «Практики продвигают эволюцию как нечто большее. чем просто наука. Эволюция провозглашается идеологией, светской религией - полноценной альтернативой христианству, имеющей смысл и мораль. Я ярый эволюционист и бывший христианин, но должен признать, что в этой одной жалобе - и г-н Гиш - лишь один из многих, кто утверждает, что буквалисты абсолютно правы. Эволюция - это религия. Это было верно для эволюции вначале, и это верно для эволюции до сих пор - 8230. Таким образом, эволюция возникла как своего рода светская идеология, явная замена христианству ». 7 В свете этих признаний можно показать, что эволюция является отражением априорной религиозной приверженности натурализму, а не беспристрастного исследования свидетельств.

Второе ошибочное предположение состоит в том, что религия не основана на доказательствах. Однако это неверное понимание того, что подразумевается под верой. Вопреки мысли популярного эволюциониста Ричарда Докинза, который пишет, что «вера - это великая отговорка, отличный предлог для уклонения от необходимости думать и оценивать доказательства» 8, вера не означает верить без доказательств. Скорее, вера действует на основании того, что, как вы знаете, является правдой. Вера не означает, что в комнате есть стул. Вера - это то, что происходит, когда наблюдатель садится на стул. Креационисты рассматривают доказательства всесторонне. Мы смотрим на историю, науку, археологию, философию и текстологическую критику. Затем мы делаем вывод, что воскресение Иисуса, надежность Библии, достаточность Книги Бытия и природа Бога над природой зла лучше всего способны истолковать мир вокруг нас. Затем мы применяем это мировоззрение к свидетельствам, с которыми мы впоследствии сталкиваемся. Это не означает, что свидетельства следует игнорировать, но главное - это философские мировоззрения, а не просто свидетельства.

3. Объединение микроэволюции и макроэволюции.

Почему это звучит хорошо

В эволюционной теории мелкомасштабные изменения приводят к большим изменениям, точно так же, как большое количество капель дождя в конечном итоге сформирует озеро. Таким образом, аргументируется, что свидетельства небольших изменений свидетельствуют о больших. Таким образом, изменение размера клювов зябликов, адаптация бактерий и другие наблюдаемые явления рассматриваются как свидетельство того, что эволюция в больших масштабах, с точки зрения молекул до человека, имеет жизнеспособность. Если достаточно этих небольших изменений произойдет в течение достаточно длительного периода времени, произойдут большие изменения. Часто обвиняют в том, что это псевдоразличение используют только креационисты.

Почему это раздражает

Дело в том, что разница есть, и это различие микро / макро присутствует в трудах самих эволюционистов. Джон Ренни, ярый эволюционист, хорошо описывает проблему, когда пишет: «Микроэволюция рассматривает изменения внутри видов с течением времени». 8230. Макроэволюция изучает, как меняются таксономические группы выше уровня видов ». 9 Далее, описывая это различие, Томас Фаулер и Дэниел Кюблер, высказываясь в пользу неодарвинизма, пишут: «Действительно, именно поэтому многие сторонники эволюции приводят случаи промышленного меланизма и зябликов Дарвина как примеры эволюции. в действии, хотя, строго говоря, в действии только микроэволюция ». 10 Более того, учебник светского колледжа Рэйвен и Джонсон, Биология, использует это различие также в своей попытке поддержать неодарвинизм. 11 Ни один информированный креационист не отрицает, что эволюция, определяемая как естественный отбор, действующий на основе случайных мутаций, происходит под микроскопом, хотя они могут возражать против терминологии. 12

Кроме того, креационисты признают, что такая эволюция внесла в организмы некоторые существенные изменения. Но несмотря на то, что происходят большие изменения, креационисты отрицают, что эти большие изменения являются результатом новой информации или что они достаточно значительны, чтобы учесть изменения на уровне, окружающем «семьи» в таксономии.


Невозможность

Этот класс возражений более радикален, чем приведенный выше, утверждая, что основной аспект эволюции не просто ненаучен или неправдоподобен, но скорее невозможен, потому что он противоречит какому-то другому закону природы или ограничен таким образом, что не может произвести биологический разнообразие мира.

Создание сложных конструкций

Жгутик бактерий использовался в креационной науке и в разумном замысле для иллюстрации концепции неснижаемой сложности. Тщательный анализ показывает, что нет серьезных препятствий для постепенной эволюции жгутиков.

Живые существа обладают фантастически замысловатыми особенностями - на анатомическом, клеточном и молекулярном уровне - которые не могли бы функционировать, будь они менее сложными или изощренными. Единственный разумный вывод состоит в том, что они являются продуктом разумного замысла, а не эволюции.

Современная эволюционная теория утверждает, что все биологические системы должны развиваться постепенно, в результате сочетания естественного отбора и генетического дрейфа. И Дарвин, и его ранние противники осознавали потенциальные проблемы, которые могут возникнуть для его теории естественного отбора, если происхождение органов и других биологических характеристик не может быть объяснено постепенными, пошаговыми изменениями в последующих поколениях, если все промежуточные стадии Между первоначальным органом и органом, которым он станет, - это не все улучшения по сравнению с исходным, последующий орган не сможет развиться только в процессе естественного отбора. Сложные органы, такие как глаз, были представлены Уильямом Пейли как пример необходимости замысла Бога и предвидя раннюю критику, что эволюция глаза и других сложных органов казалась невозможной, Дарвин отметил, что:

[R] Исон говорит мне, что если можно показать существование множества градаций от совершенного и сложного глаза до одного очень несовершенного и простого, причем каждая градация полезна для своего обладателя, если в дальнейшем, глаз действительно будет отличаться очень незначительно, и вариации передаются по наследству, что, безусловно, имеет место, и если какие-либо вариации или модификации в органе когда-либо будут полезны животному в меняющихся условиях жизни, тогда трудность поверить в то, что идеальный и сложный глаз может быть сформирован естественным отбором, хотя и непреодолимым по нашему воображению, вряд ли может считаться реальным. [133]

Точно так же этолог и биолог-эволюционист Ричард Докинз сказал об эволюции пера в интервью телепрограмме. Ленты атеизма:

Должен быть целый ряд преимуществ. Если вы не можете придумать одно, то это ваша проблема, а не проблема естественного отбора. Вполне возможно, что перья начинали как пушистые продолжения чешуек рептилий, которые выступали в качестве изоляторов. Самые ранние перья могли быть другими. подход к оволосению у рептилий согревается.

Были выдвинуты такие аргументы креационистов, как & # 8220Какая польза от половины глаза? & # 8221 и & # 8220Какая польза от половины крыла? & # 8221. [134] Исследования подтвердили, что естественная эволюция глаза и других сложных органов вполне возможна. [135] [136] Креационисты настаивают на том, что такая сложность, развивающаяся без дизайнера, немыслима, и это возражение против эволюции было уточнено в последние годы как более сложный аргумент неприводимой сложности движения разумного дизайна, сформулированный Майклом Бихи. [20] Биохимик Майкл Бихи утверждал, что современная теория эволюции не может объяснить определенные сложные структуры, особенно в микробиологии. На этом основании Бихи утверждает, что такие структуры были «намеренно организованы разумным агентом». [137]

Неприводимая сложность - это идея о том, что определенные биологические системы не могут быть разбиты на составные части и оставаться функциональными, и, следовательно, они не могли развиться естественным путем из менее сложных или полных систем. В то время как прошлые аргументы подобного рода обычно основывались на макроскопических органах, первичные примеры неснижаемой сложности Бихи были клеточными и биохимическими по своей природе. Он утверждал, что компоненты таких систем, как каскад свертывания крови, иммунная система и бактериальный жгутик, настолько сложны и взаимозависимы, что они не могли развиться из более простых систем. [138]

По факту, мой аргумент в пользу разумного замысла открыт для прямого экспериментального опровержения. Вот мысленный эксперимент, который проясняет эту мысль. В Черный ящик Дарвина # 8217s (Behe 1996) Я утверждал, что жгутик бактерий является неснижаемо сложным и поэтому требует продуманного разумного замысла. Обратной стороной этого утверждения является то, что жгутик не может быть произведен естественным отбором, действующим в результате случайной мутации, или любым другим неразумным процессом. Чтобы опровергнуть такое утверждение, ученый мог пойти в лабораторию, поместить бактериальный вид, лишенный жгутика, под определенное давление отбора (например, для мобильности), вырастить его в течение десяти тысяч поколений и посмотреть, есть ли жгутик или любая столь же сложная система. №8211. Если бы это произошло, мои утверждения были бы опровергнуты.

За годы, прошедшие с тех пор, как Бихи предложил неснижаемую сложность, новые разработки и достижения в биологии, такие как улучшенное понимание эволюции жгутиков [140], уже опровергли эти аргументы [141] [142]. были опровергнуты эволюционными механизмами, такими как экстаптация (адаптация органов к совершенно новым функциям) [143] и использование «строительных лесов», которые изначально являются необходимыми характеристиками системы, которые позже вырождаются, когда они больше не требуются. . Потенциальные пути эволюции были предусмотрены для всех систем, которые Бихи использовал в качестве примеров неснижаемой сложности. [141] [144] [145]

Аргумент сложности кембрийского взрыва

Кембрийский взрыв был относительно быстрым появлением около 542 миллионов лет назад большинства основных типов животных, как показано в летописи окаменелостей [146], и многих других типов, ныне вымерших. [147] Это сопровождалось большим разнообразием других организмов. До кембрийского взрыва большинство организмов были простыми, состоящими из отдельных клеток, иногда организованных в колонии. В течение следующих 70 или 80 миллионов лет скорость диверсификации увеличилась на порядок, и разнообразие жизни стало напоминать сегодняшнее, [150] [151], хотя они и не походили на виды сегодняшнего дня. [146]

Основная проблема заключается в том, что естественный отбор требует медленного накопления изменений, когда новый тип займет больше времени, чем новый класс, который займет больше времени, чем новый порядок, который займет больше времени, чем новое семейство, которое займет больше времени. чем появление нового рода займет больше времени, чем появление нового вида [152], но очевидное появление таксонов высокого уровня без прецедентов, возможно, подразумевает необычные эволюционные механизмы. [153] [154]

Существует общее мнение о том, что многие факторы помогли спровоцировать кембрийский взрыв, [155] но нет общепринятого консенсуса по поводу комбинации, и кембрийский взрыв продолжает оставаться областью споров и исследований относительно того, почему так быстро, почему на уровне филума, почему так много типов тогда и ни одного с тех пор, и даже если очевидная летопись окаменелостей верна. [156]

В качестве примера мнений биолога П.З. Майерса о часто цитируемом повышении содержания кислорода в атмосфере Великого окисления кислорода резюмирует: [157] & # 8220 Что это были изменения окружающей среды, в частности революция биотурбации, вызванная эволюцией червей, высвобождающих скрытые питательные вещества, и неуклонно увеличивающееся содержание кислорода в атмосфере, которое позволяло этим питательным веществам подпитывать рост [158] [159] [160], экологическая конкуренция или своего рода гонка вооружений, которая давала явное селективное преимущество новинкам, позволяющим видам занимать новые ниши и эволюция механизмов развития, которые позволили многоклеточным организмам легко генерировать новые морфотипы. & # 8221 Увеличение количества молекулярного кислорода (O2) также могли допустить образование защитного озонового слоя (O3), который помогает защитить Землю от смертельного ультрафиолетового излучения Солнца. [161]

Создание информации

Недавнее возражение креационистов против теории эволюции состоит в том, что эволюционные механизмы, такие как мутации, не могут генерировать новую информацию. Креационисты, такие как Уильям А. Дембски, Вернер Гитт и Ли Спетнер, пытались использовать теорию информации для оспаривания эволюции. Дембски утверждал, что жизнь демонстрирует указанная сложностьи предложил закон сохранения информации, согласно которому чрезвычайно маловероятная «сложная заданная информация» могла быть передана естественными средствами, но никогда не возникла без интеллектуального агента. Гитт утверждал, что информация является неотъемлемой характеристикой жизни и что анализ демонстрирует разум и волю их Создателя. [162]

Эти утверждения были широко отвергнуты научным сообществом, которое утверждает, что новая информация регулярно генерируется в процессе эволюции всякий раз, когда возникает новая мутация или дупликация гена. Драматические примеры совершенно новых и уникальных черт, возникающих в результате мутации, наблюдались в последние годы, такие как эволюция бактерий, поедающих нейлон, которые разработали новые ферменты для эффективного переваривания материала, которого никогда не было до нашей эры. [163] [164] Нет необходимости учитывать создание информации, когда организм рассматривается вместе с окружающей средой, в которой он развился. Информация в геноме формирует запись о том, как можно было выжить в конкретной среде. Информация собирается из окружающей среды методом проб и ошибок, поскольку мутирующие организмы либо воспроизводятся, либо терпят неудачу. [165]

Нарушение второго закона термодинамики

Другое возражение состоит в том, что эволюция нарушает второй закон термодинамики. [166] [167] Закон гласит, что «энтропия изолированной системы, не находящейся в равновесии, будет со временем увеличиваться, приближаясь к максимальному значению в состоянии равновесия». Другими словами, энтропия изолированной системы (мера распределения энергии в физической системе, при которой она не может выполнять механическую работу) будет иметь тенденцию увеличиваться или оставаться неизменной, а не уменьшаться. Креационисты утверждают, что эволюция нарушает этот физический закон, требуя уменьшения энтропии или беспорядка с течением времени. [35] [168]

Заявления подверглись критике за игнорирование того, что второй закон применим только к изолированным системам. Организмы - это открытые системы, поскольку они постоянно обмениваются энергией и веществом с окружающей средой: например, животные едят пищу и выделяют отходы, а также излучают и поглощают тепло. Утверждается, что система Солнце-Земля-космос не нарушает второй закон, потому что огромное увеличение энтропии из-за излучения Солнца и Земли в космос затмевает локальное уменьшение энтропии, вызванное существованием и эволюцией самоорганизующейся жизни. [32] [169] [170]

Поскольку второй закон термодинамики имеет точное математическое определение, этот аргумент можно проанализировать количественно. [171] [172] Это было сделано физиком Дэниелом Ф. Стайером, который пришел к выводу: & # 8220Количественные оценки энтропии, участвующей в биологической эволюции, демонстрируют отсутствие конфликта между эволюцией и вторым законом термодинамики & # 8221 [171]. ]

В опубликованном письме редактору журнала Математический интеллект под названием & # 8220 Как антиэволюционисты злоупотребляют математикой & # 8221 математик Джейсон Розенхаус заявил:

Дело в том, что природные силы обычно приводят к локальному уменьшению энтропии. Вода превращается в лед, а оплодотворенные яйца превращаются в детей. Растения используют солнечный свет для преобразования углекислого газа и воды в сахар и кислород, но [мы] не призываем божественное вмешательство для объяснения процесса [& # 8230] термодинамика не предлагает ничего, что могло бы ослабить нашу веру в дарвинизм. [173]


Предостережения и направления на будущее

Есть ряд других интересных аспектов полового отбора, помимо отношения мозга к выбору партнера, и их упущение в этой статье не означает, что они уменьшают их важность. Исследования преимуществ хороших генов и беглого полового отбора Фишера, несомненно, будут продолжаться. Важность боевых действий у мужчин и биология развития, лежащая в основе этих вооружений, также обеспечивают плодородную почву для исследований (101), как и исследования, изучающие взаимосвязь между половым отбором и видообразованием (102). Наконец, исследования подслушивания сексуальных сигналов выявляют разнообразный набор сил встречного отбора, которые ограничивают эволюцию черт, которым благоприятствует половой отбор (103).

В этой статье я сосредоточился на выборе партнера женского пола, потому что Дарвин предположил, что сексуальная эстетика была в первую очередь женской чертой, хотя и в меньшей степени для нашего собственного вида. Мы действительно знаем, что как выбор самца, так и взаимный выбор партнера обычны в животном мире, включая наш собственный вид. Сравнение нейронных основ выбора партнера мужского и женского пола может быть поучительным.

Интерес к однополому сексуальному поведению растет во всем животном мире (104). Чем сексуальная эстетика гомосексуалистов и гетеросексуалов будет отличаться или напоминать друг друга? Хотя данных о других животных немного, есть некоторые интригующие намеки на людей. Гомосексуальные и гетеросексуальные мужчины и женщины одинаково оценивали привлекательность лиц, а результаты функциональной МРТ также показали одинаковую степень активации в областях мозга, участвующих в распознавании лиц, среди четырех групп.Однако при измерении зон вознаграждения в мозгу наблюдались различия между испытуемыми, и гетеросексуальные женщины и гомосексуальные мужчины сексуальной ориентации демонстрировали усиленную активацию схемы вознаграждения при просмотре мужских лиц, в то время как гомосексуальные женщины и гетеросексуальные мужчины демонстрировали повышенную активацию одной и той же схемы. когда они рассматривали лица женщин (105).

Я предполагаю, что через 150 лет после того, как Дарвин высказал свою идею «вкуса к прекрасному», он с трудом признал исследование, которое породило это предположение. Однако я также предполагаю, что он быстро это поймет и, надеюсь, сделает это одобрительно.


Смотреть видео: Теория Дарвина- а вы говорите она неверна (August 2022).